Микроворсинки кишки

Биология и медицина

Микроворсинки кишечного эпителия

Это выросты цитоплазмы, ограниченные плазмалеммой, имеют форму цилиндра диаметром 100 нм и с закругленной вершиной ( рис. 20 ). Число и длина микроворсинок различны у разных типов клеток. При возрастании их числа резко увеличивается площадь клеточной поверхности, что важно для всасывания. В кишечном эпителии на 1 мм 2 приходится 2х10 8 микроворсинок.

Окончательное расщепление пищи происходит благодаря мембранному пищеварению, которое осуществляется на поверхности эпителиальных клеток кишечника . На их апикальной поверхности имеется щеточная каемка микроворсинок, через которые осуществляется поглощение питательных веществ. Щеточная каемка содержит два основных структурных домена — собственно микроворсинки и так называемое терминальное сплетение , представляющее собой сеть разного рода филаментов, расположенную под мембраной в основании микроворсинок. В микроворсинках обнаружено большое количество активных ферментов, участвующих в расщеплении и всасывании пищевых продуктов. А.М. Уголев (1967) открыл пристеночное пищеварение, которое, в отличие от полостного, происходящего в просвете кишки, совершается на поверхности микроворсинок. Последние вырабатывают ряд собственных пищеварительных ферментов, адсорбируют на своей поверхности некоторые ферменты из просвета кишечника и пищевые вещества, которые наиболее интенсивно расщепляются и всасываются. В результате расщепления белков образуются аминокислоты, жиров — глицерин и жирные кислоты, углеводов — моносахариды. Ворсинки являются выростами собственной пластинки слизистой оболочки. В центре ворсинки проходит лимфатический капилляр, слепо начинающийся на ее вершине. В каждую ворсинку входит по 1 — 2 артериолы, которые распадаются на капиллярные сети, расположенные вблизи эпителиальных клеток. Из капилляров кровь собирается в венулу, проходящую вдоль оси ворсинки ( рис. 175 ). Поверхность ворсинок покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, в котором имеются клетки трех видов: выделяющие слизь бокаловидные, кишечные эпителиоциты с исчерченной каемкой и небольшое количество эндокринных клеток. Больше всего кишечных эпителиоцитов с исчерченной каемкой на их обращенной в просвет кишечника (апикальной) поверхности имеется на каемке, образованной огромным количеством микроворсинок (1500 — 3000 на поверхности каждой клетки), которые увеличивают еще в 30 — 40 раз всасывающую поверхность.

Актиновый цитоскелет играет ключевую роль в структурной организации щеточной каемки. Миозин I щеточной каемки (110кД-кальмодулиновый комплекс) образует мостики между центральным пучком актиновых филаментов и мембраной микроворсинки. Проксимальная часть центрального актинового пучка погружена в терминальное сплетение приблизительно на 2 мкм.

Миозин II расположен в терминальном сплетении щеточной каемки. Филаменты миозина II, наряду с филаментами фодрина , сшивают между собой корешки центральных актиновых пучков микроворсинок. Миозин II в терминальном сплетении вызывает сокращение кольцевого актинового пучка, ассоциированного с контактным комплексом эпителиальных клеток .

Микроворсинки кишки

Тонкая кишка

Тонкая кишка представляет собой трубку длиной 5 — 7 м. В ней различают три отдела: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишку.

Двенадцатиперстная кишка (duodenum) находится на задней стенке брюшной полости на уровне I — III поясничных позвонков. Она имеет форму подковы (см. рис. 60) и состоит из верхней горизонтальной, нисходящей и нижней горизонтальной части. В нисходящую часть двенадцатиперстной кишки открывается общий желчный проток и проток поджелудочной железы. По первому из них проводится желчь, по второму — поджелудочный сок. Иногда встречается не один, а два протока поджелудочной железы.


Рис. 60. Строение ворсинок тонкой кишки. 1 — мышечная оболочка; 2 — подслизистый слой тонкой кишки; 3 — углубление между ворсинками; 4 — венозный сосуд; 5 — эпителий ворсинки; 6 — капиллярная сеть; 7 — артериальный сосуд; 8 — лимфатический сосуд; 9 — слизистая оболочка кишки

Тощая и подвздошная кишки занимают средний и нижний отделы полости живота. Многочисленные кишечные петли подвешены к задней брюшной стенке при помощи брыжейки. Четкой границы между тощей кишкой и подвздошной кишкой нет (верхние 2 /5 тонкой кишки, исключая duodenum, относятся к тощей кишке, нижние 3 /5 — к подвздошной кишке).

Стенка тонкой кишки состоит из слизистой оболочки, подслизистого слоя, мышечной и серозной оболочки. Слизистая оболочка образует множественные круговые складки. В нисходящей части двенадцатиперстной кишки имеется одна продольная складка, на которой располагается сосочек. На сосочке открывается общий желчный проток и проток поджелудочной железы. В слизистой оболочке тонкой кишки содержится большое количество желез, выделяющих секрет — кишечный сок, участвующий в переваривании пищи. Особенностью строения слизистой оболочки тонкой кишки является наличие ворсинок. В промежутке между основаниями ворсинок и открываются железы тонкой кишки.

Ворсинки (рис. 60) представляют собой выпячивания слизистой оболочки высотой около 1 мм. Со стороны просвета кишки она покрыта цилиндрическим, так называемым каемчатым, эпителием. На поверхности клеток этого эпителия находится кутикула (каемка). Она образована огромным количеством цитоплазматических выростов — микроворсинок, которые обнаруживаются под электронным микроскопом (рис. 61). В каждой ворсинке проходит тончайший каналец. Через каемчатый эпителий происходит всасывание питательных веществ. Под эпителием находится ретикулярная соединительная ткань, в которой проходят нервы и кровеносные сосуды. В центре ворсинки располагается слепо заканчивающийся лимфатический сосуд (млечный сосуд). В ворсинку входит маленькая артерия, которая распадается на капилляры. Из капилляров образуется вена. В ворсинке имеются также гладкие мышечные волокна и нервные волокна. Всего в тонкой кишке насчитывается около 4 млн. ворсинок, через них питательные вещества всасываются в кровь и лимфу.


Рис. 61. Электронная микрофотограмма каемки эпителия тонкой кишки. 1 — микроворсинки; 2 — канальцы микроворсинок; 3 — эргастоплазма

В подслизистом слое на протяжении всей тонкой кишки располагаются лимфатические узелки; в конечном отделе подвздошной кишки они образуют скопления, носящие название пейеровых бляшек. Лимфатические узелки играют защитную роль, при некоторых заболеваниях (например, при брюшном тифе) в них происходят изменения.

Мышечная оболочка тонкой кишки состоит из двух слоев: продольного и кругового. Благодаря сокращению кругового слоя мышечных волокон совершаются волнообразные движения тонкой кишки по направлению от желудка к толстой кишке. Такие движения называются перистальтическими. Помимо этого, имеют место маятникообразные движения, при которых в различных участках кишки происходят попеременно сокращения и расслабления продольного и кругового слоев мышечной оболочки.

Движения всего кишечника происходят под влиянием нервных импульсов, причем блуждающий нерв оказывает возбуждающее действие, а симпатический — тормозящее. Механическое раздражение стенок кишечника вызывает усиление его движений. Поэтому грубая пища может вызвать повышение перистальтики кишечника.

Серозная оболочка (брюшина) покрывает двенадцатиперстную кишку спереди, а тощую и подвздошную кишки — со всех сторон.

Справочник химика 21

Химия и химическая технология

Микроворсинки

Стратегия, обеспечивающая увеличение площади поверхности клеток. Некоторые клетки, функция которых состоит в поглощении питательных веществ из окружающей среды (например, клетки, выстилающие просвет тонкого кишечника или клетки корневых волосков растений), прекрасно приспособлены к вьшолнению своей роли благодаря тому, что площадь их поверхности, соприкасающейся с питательными веществами, увеличена за счет микроворсинок. Предположим, что эпителиальная клетка, выстилающая просвет тонкого кишечника, имеет форму сферы (диаметром 20 мкм). Поскольку лишь часть клетки обращена в просвет кишечника, будем считать, что микроворсинки покрывают участок, площадь которого составляет 25% площади поверхности клетки. Предположим также, что микроворсинки имеют форму цилиндров высотой 1,0 мкм и диаметром 0,1 мкм и располагаются в виде регулярной решетки с расстоянием 0,2 мкм между центрами двух соседних микроворсинок. Площадь поверхности сферы равна [c.54]

Расположение микроворсинок на покрытом ими участке [c.54]

Бахрома микроворсинок на эпителиальных клетках хорошо видна в световом микроскопе это так называемая щеточная каемка эпителия. [c.204]

Напомним, что на внутренней поверхности тонкой кишки располагаются ворсинки. В тощей кишке человека на 1 мм» поверхности приходится 22—40, в подвздошной — 18—30 ворсинок. Снаружи ворсинки покрыты кишечным эпителием, клетки которого имеют множественные выросты—микроворсинки (до 4000 на каждой клетке). На 1 мм» поверхности тонкой кишки у человека 80—140 млн микроворсинок. [c.320]

Структура и расположение мембран наружного сегмента палочек (рис. 9.3) и локализация зрительных пигментов внутри этих структур в настоящее время хорошо известны, хотя в этом отношении были изучены лишь несколько видов животных. Гораздо меньше внимания уделялось рецепторным мембранам колбочек позвоночных и микроворсинкам сложных [c.302]

В каждой микроворсинке содержатся пучки актиновых и миозиновых нитей. Актин и миозин — это белки мышц, участвующие в мышечном сокращении. В основании микроворсинок актиновые и миозиновые нити, связываясь с нитями соседних микроворсинок, образуют сложную сеть. Вся эта система в целом поддерживает микроворсинки в расправленном состоянии и позволяет им сохранять свою форму, обеспечивая в то же время и скольжение актиновых нитей вдоль миозиновых (наподобие то- [c.204]

Клетки этого эпителия высокие и довольно узкие благодаря такой форме на единицу площади эпителия приходится больше цитоплазмы (рис. 6.16). В каждой клетке имеется ядро, расположенное на ее базальном конце. Среди эпителиальных клеток часто бывают разбросаны бокаловидные клетки по своим функциям цилиндрический эпителий может быть секреторным и(или) всасывающим. Нередко на свободной поверхности каждой клетки имеется хорощо выраженная щеточная каемка, образуемая микроворсинками, которые увеличивают всасывающую и секреторную поверхность клетки. Цилиндрический эпителий выстилает желудок слизь, выделяемая бокаловидными кпетками, защищает слизистую желудка от воздействия кислого содержимого и от переваривания ферментами. Он выстилает также кишечник, где опять-таки слизь защищает стенки кишечника от самопереваривания и одновременно создает смазку, облегчающую прохождение пищи. В тонком ки- [c.239]

Пример, для изучения микроворсинок, расположенных на поверхности клеток (рис. 2-20, разд. 2-19)] и негативного контрастирования [для выявления крупных периферических белков, например, Р1-АТР-азы внутренней митохондриальной мембраны (гл. 17)]. [c.345]

В микроворсинках содержатся пучки актиновых микрофиламентов (разд. 7.19), [c.744]

Поглощение или секреция у основания микроворсинок [c.177]

Микроворсинка—увеличивает площадь поверхности для поглощения или секреции [c.177]

Ферменты. Белки нередко функционируют как ферменты. В качестве примера укажем на микроворсинки эпителия, выстилающего некоторые отделы кишечника. Плазматические мембран этих эпителиальных клеток содержат пищеварительные ферменты. [c.185]

Чем больше площадь поверхности мембраны, через которую диффундирует вещество, тем быстрее идет диффузия. Для клеток, форма которых близка к сферической, площадь поверхности по отношению к объему тем меньше, чем крупнее клетка. Это налагает ограничения на размеры клеток. Очень крупная аэробная клетка не могла бы, например, достаточно быстро получать кислород, если бы он поступал в нее только за счет диффузии. Некоторые животные клетки для увеличения площади поверхности, через которую идет поглощение, снабжены микроворсинками. [c.187]

Кроме того, слизистая оболочка имеет многочисленные пальцевидные выросты, называемые ворсинками. Стенки ворсинок обильно снабжены кровеносными и лимфатическими капиллярами, а также содержат волокна гладких мышц (рис. 8.21, Г,Д). Ворсинки, постоянно сокращаются и расслабляются, обеспечивая таким образом тесный контакт с пищей, находящейся в тонком кишечнике. Свободные поверхности эпителиальных клеток ворсинок покрыты тончайшими микроворсинками (рис. 8.21, Е 6.16 и разд. 5.10.8). Благодаря микроворсинкам площадь поверхности тонкого кишечника значительно увеличивается (табл. 8.2). [c.313]

На рис. 8.22 представлены общие пути переваривания углеводов, белков и липидов. Все пищеварительные ферменты тонкого кищечника, кроме ферментов поджелудочной железы, связаны с плазматической мембраной микроворсинок эпителия (рис. 8.21, Е) или расположены внутри [c.315]

Клетки печени называются гепатоцитами. Кроме них, в печени имеются только нервные элементы и клетки, связанные с кровеносными и лимфатическими сосудами. Гепатоциты содержат крупные ядра, хорошо развитый аппарат Гольджи, большое число митохондрий и лизосом, а также множество гликогеновых гранул и жировых капель. Гепатоциты плотно прилегают друг к другу, а в местах контакта с кровеносными капиллярами образуют микроворсинки, через которые происходит обмен веществами между гепатоцитами и кровью. [c.423]

При соответствующей обработке препаратов над микроворсинками обнаруживается волокнистая сеть, представляющая собой гликопротеино- [c.320]

Подсчитано, что в кишечнике может всасываться за 1 ч дс 2—3 л жидкости, содержащей растворенные в ней пищевые вещества. Это возможно только потому, что общая всасывающая поверхность кишечника очень велика благодаря большом) количеству особых складок и выпячиваний слизистой оболочки (так называемых ворсинок), а также вследствие особой структуры эпителиальных клеток, выстилающих кишечник. На обращенной в сторону просвета кишки поверхности этих клеток расположены тончайшие нитевидные отростки (микроворсинки), образующие как бы клеточную кайму. На поверхности одной клетю находится 1600—3000 микроворсинок, внутри которых проходя специальные микроканальцы. Наличие ворсинок и особеннс микроворсинок увеличивает всасывающую поверхность слизисто( оболочки кишечника настолько, что она достигает громаднор величины — 500 квадратных метров. На этой же поверхнос происходят и процессы пристеночного пищеварения, о которы) было сказано выше. [c.194]

Углеводы пищевых продуктов представлены преимущественно крахмалом, гликогеном и дисахаридами — сахарозой, мальтозой и лактозой. Крахмал и гликоген гидролизуются до мальтозы под действием слюнной и панкреатической амилаз в полости рта и в тонких кишках. Ацетальные связи в молекулах дисахаридов подвергаются в желудке частичному неферментативному гидролизу соляной кислотой. Большая часть дисахаридов расщепляется на поверхности микроворсинок клеток слизистой оболочки кишечника с помощью дисахараз кишечного сока (а-глюкозидазы, [c.394]

Рсис. 14-50. Кортикальные гранулы, прикрепленные к изолированной мембране яйцеклетки морского ежа (микрофотография, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа). При добавлении к такому препарату ионов Са кортикальные гранулы сливаются с плазматической мембраной и высвобождают свое содержимое путем экзоцито-за. Поскольку в каждой клетке имеется около 18 ООО кортикальных гранул, в результате кортикальной реакции поверхность яйца меньше чем за минуту увеличивается более чем вдвое дополнительный мембранный материал используется для удлинения микроворсинок на поверхности всего яйца. (V.D. Va quier, Dev. Biol., 43, 62-74, 1975.) [c.46]

У животных клетки в зонах интенсивного поглощения или транспорта обычно намного увеличивают площадь своей плазматической мембраны, образуя множество тонких отростхов, называемых микроворсинками (разд. 10,5.1). Жесткая оболочка не позволяет растительным клеткам использовать такой способ, поэтому онн вынуждены искать иные пути. Специализированные передаточные клетки увеличивают свою поверхность за счет внутренних выростов клеточной стенкн, выстланных плазматической мембраной (рис. 19-22). Эти клетки встречаются во многих местах, где происходит особенно интенсивный перенос веществ через плазматическую мембрану, напрнмер в жилках листа, где сахароза поступает в сосудистую сеть флоэмы (рис. 19-23), нли в местах активного переноса растворенных веществ из ксилемы в другие тканн. [c.177]

Клетки эпителиальной выстилки секретируют большое количество слизи, которая обволакивает пищу, облегчая таким образом ее прохождение по пищеварительному тракту. Слизь также предотвращает переваривание стенок кишечника собственными ферментами. Некоторые эпителиальные клетки несут на поверхности микроворсинки, содержащие внедренные в мембраны ферменты. Микроворсинки можно видеть в световой микроскоп как тонкий слой с характерной исчерченностью, расположенной перпендикулярно поверхности клеток благодаря такой ис-черченности слой бьш назван щеточной каемкой. Эпителиальные клетки лежат на базальной мембране, под которой находится собственная пластинка. Последняя состоит из поддерживающего слоя соединительной ткани, содержащей кровеносные и лимфатические сосуды. Многие участки собственной пластинки содержат также железы, образованные вгмчиваниями эпителия. Снаружи от собственной пластинки располагается [c.306]

Вместе с тем эукариотические клетки характеризуются специфическими структурными особенностями, обеспечивающими максимальное отношение площади поверхности клетки к объему. Так, нервные клетки, в которых интенсивность метаболизма относительно высока, имеют длинную и узкую форму и соответственно ббльшую площадь поверхности. Форма других клеток может быть весьма разветвленной или звездообразной, однако чаще всего площадь поверхности клетки увеличивается благодаря образованию на ней многочисленных складок или пальцеообразных отростков (так называемых микроворсинок) клеточной мембраны. Как видно на фотографии [c.45]

На рис. 24-1 приведена схема пищеварительной системы человека. Процесс пищеварения начинается с ротовой полости и желудка, тогда как конечные этапы переваривания всех основньгх компонентов пищи и всасывание в кровь составляющих их структурных блоков происходят в тонком кишечнике. Анатомически тонкий кишечник хорошо приспособлен для вьшолнения этой функции, поскольку он обладает очень большой площадью поверхности, через которую происходит всасывание. Тонкий кишечник характеризуется не только большой длиной (4-4,5 м), но также наличием на его внутренней поверхности множества складок с большим количеством пальцевидных выступов, называемых ворсинками. Каждая ворсинка покрыта эпителиальными клетками, несущими многочисленные микроворсинки (рис. 24-2). Ворсинки создают огромную поверхность, через которую продукты переваривания быстро транспортируются в эпителиальные клетки, а из них-в капилляры кровеносной системы и в лимфатические сосуды, расположенные в стенке кишечника. Площадь поверхности тонкого кишечника человека составляет 180 м , т. е. лишь немногим меньше игровой площадки теннисного корта. [c.744]

Микроворсинками называют пальцевидные выросты плазматической мембраны некоторых животных клеток (рис. 5.10 и 5.12). Иногда микроворсинки увеличивают площадь поверхности клетки в 25 раз, поэтому они особенно многочисленны на поверхности клеток всасывающего типа, а именно в эпителии тонкого кищечника и извитых канальцев нефронов. Это увеличение площади всасывающей поверхности способствует и лучщему перевариванию пищи в кишечнике, потому что некоторые пищеварительные ферменты находятся на поверхности клеток и связаны с ней (разд. 8.3.8). [c.204]

У мальпигиевых сосудов различают два отдела — верхний сегмент (дальше от кишки), образованный одним слоем клеток, и нижний сегмент. Первый поглошает жидкость из гемолимфы. Когда эта жидкость проходит по сосуду, клетки нижнего сегмента с микроворсинками на его внутренней поверхности поглощают воду и различные соли, в том числе кристаллический осадок мочевой кислоты. Содержимое сосудов выводится в заднюю (прямую) кишку, где смешивается с непереваренными частицами пищи. Ректальные железы, расположенные в стенке прямой кишки, осушествляют обратное всасывание воды из экскрементов и из суспензии мочевой кислоты, и в результате из организма выводятся совершенно сухие экскременты в виде шариков. [c.14]

Смотреть страницы где упоминается термин Микроворсинки: [c.301] [c.147] [c.43] [c.186] [c.187] [c.45] [c.54] [c.745] [c.746] [c.241] [c.418] [c.204] [c.240] [c.316] [c.342] Смотреть главы в:

Биохимия Том 3 (1980) — [ c.29 ]

Молекулярная биология клетки Том5 (1987) — [ c.99 , c.110 ]

Основы биологической химии (1970) — [ c.246 ]

Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) — [ c.279 , c.280 , c.393 ]

Биохимия человека Том 2 (1993) — [ c.342 , c.343 , c.344 ]

Цитология растений Изд.4 (1987) — [ c.51 ]

Микроворсинка

Микроворсинка — вырост эукариотической (обычно животной) клетки, имеющий пальцевидную форму и содержащий внутри цитоскелет из актиновых микрофиламентов. Из микроворсинок состоит воротничок у клеток хоанофлагеллят и у воротничково-жгутиковых клеток губок и других многоклеточных животных. В организме человека микроворсинки имеют клетки эпителия тонкого кишечника, на которых микроворсинки формируют щеточную кайму, а также механорецепторы внутреннего уха — волосковые клетки.

Микроворсинки нередко путают с ресничками, однако они резко отличаются по строению и функциям. Реснички имеют базальное тело и цитоскелет из микротрубочек, способны к быстрым движениям (кроме видоизмененных неподвижных ресничек) и служат у крупных многоклеточных обычно для создания токов жидкости или восприятия раздражителей, а у одноклеточных и мелких многоклеточных животных также для передвижения. Микроворсинки не содержат микротрубочек и способны лишь к медленным изгибаниям (в кишечнике) либо неподвижны.

За упорядочение актинового цитоскелета микроворсинок отвечают вспомогательные белки, взаимодействующие с актином — фимбрин, спектрин, виллин и др. Микроворсинки также содержат цитоплазматический миозин нескольких разновидностей.

Микроворсинки кишечника (не путать с многоклеточными ворсинками) во много раз увеличивают площадь поверхности всасывания. Кроме того. у позвоночных на их плазмалемме закреплены пищеварительные ферменты, обеспечивающие пристеночное пищеварение.

Микроворсинки внутреннего уха (стереоцилии) интересны тем, что образуют ряды с различной, но строго определенной в каждом ряду длиной.

Хотя микроворсинки сохраняются на волосковых клетках в течение всей жизни, каждая из них постоянно обновляется за счет тредмиллинга актиновых филаментов,

[2] — Атлас электронных микрофотографий (ПЭМ)

[3] — Врожденный слуховой аппарат на флексоэлектричестве

Специализированные органеллы и структуры клетки

Специализированные органеллы и структуры встречаются не во всех клетках.

Они характерны для зрелых клеток, являются признаками направления их дифференцировки и обеспечивают в них специфические функции. Примерами таких органелл являются микроворсинки, реснички, жгутики, миофибриллы, тонофибриллы, нейрофибриллы и некоторые другие органеллы.

Микроворсинки. Это структуры клетки, располагающиеся на ее внешней поверхности и выступающие во внеклеточное пространство. При световой микроскопии микроворсинки видны как тонкие выросты клетки. Если их много, то они формируют апикальную каемку на свободной поверхности. Эти выпячивания значительно расширяют площадь взаимодействия клетки с внешней средой.

Ферменты, прикрепленные к гликокаликсу и находящиеся в толще билипидного слоя мембраны микроворсинок, обеспечивают всасывание и/или переваривание веществ на поверхности клеток. В этом случае расширение контактной поверхности резко увеличивает эффективность подобных процессов, например комплекс микроворсинок в столбчатых эпителиоцитах тонкой кишки. В них микроворсинки тесно соприкасаются друг с другом, обильно покрывают внешнюю поверхность клетки. Толщина микроворсинок около 100 нм, а число и длина различны. Так, длина микроворсинок у столбчатых (призматических) клеток кишечника достигает 0,6…0,8 мкм.

Во многих клетках величина и размеры микроворсинок не постоянны. Так, в тироцигах щитовидной железы в период покоя они редкие и короткие, а при интенсивной нагрузке их высота и количество значительно увеличиваются.

Микроворсинки состоят из клеточной мембраны, гиалоплазмы и тонких микрофиламентов. Актиновые (тонкие) микрофиламенты располагаются параллельно поверхности мембраны в виде компактно упакованных, упорядоченных пучков. Внутри каждой микроворсинки располагается около 20…30 актиновых нитей. Положительный полюс микрофиламентов направлен к периферии и стыкуется с электронно-плотным аморфным веществом дистальной части (верхушкой), а в основании микроворсинки актиновые микрофиламенты вплетаются в сеть подобных им структур, формирующих кутикулу.

Тонкие микрофиламенты в микроворсинке лежат параллельно друг другу на расстоянии около 10 нм, регулярно соединяясь между собой с помощью белков — фимбрина и фасцина. Эти белковые комплексы образуют поперечные сцепления и объединяют тонкие микрофиламенты в компактные пучки. С мембранами тонкие микрофиламенты взаимодействуют с помощью минимиозина и виллина. Взаимодействие с минимиозинами позволяет микроворсинке сокращаться (уменьшать или увеличивать высоту).

Сходное строение с микроворсинками имеют стереоцилии. Они крупнее микроворсинок и не обладают всасывающей способностью.

Реснички и жгутики. Они представляют собой выпячивания цитоплазмы, окруженные клеточной мембраной, способные к активному движению. Органеллы хорошо заметны при большом увеличении микроскопа. Реснички и жгутики на ультраструктурном уровне имеют сходные принципы строения, но могут иметь разные функции. Реснички перемещают поверхностный субстрат полого органа, тогда как жгутик спермия позволяет передвигаться самой клетке.

В многоклеточных организмах животных строение ресничек и жгутиков резко отличается от подобных органелл прокариот. Жгутики у бактерий образованы белком флагеллином, не имеющим отношения к комплексам микротрубочек у эукариот.

Реснички у эукариот — это специальные органеллы движения, встречающиеся лишь в некоторых клетках. Реснички находятся в однослойном эпителии органов дыхания и женских половых путей. В реснитчатом эпигелиоците дыхательных путей можно найти около 50…60 ресничек.

Ресничка представляет собой тонкий цилиндрический вырост цитоплазмы с постоянным диаметром 300 нм, покрытый плазматической мембраной.

В основании ресничек и жгутика в цитоплазме видны хорошо окрашивающиеся мелкие гранулы — базальные тельца. В этой области над клеткой выступает выпячивание — аксонема. Аксонема («осевая нить») — сложная структура, состоящая из микротрубочек и выступающая в просвет или полость органа, выстланного реснитчатым эпителием. Проксимальная часть реснички (базальное тело) погружена в цитоплазму. Диаметры аксонемы и базального тельца одинаковые.

Базальное тельце по строению аналогично центриоли и состоит из девяти триплетов микротрубочек, между которыми расположены ручки, втулки и спицы. К базальному тельцу могут прикрепляться спутники, от которых отходят микротрубочки. Таким образом, базальное тельце, наряду с центросомой, является центром организации микротрубочек и может выполнять аналогичные функции.

Аксонема по составу опорного аппарата отличается от базального тельца. Стенку цилиндра аксонемы образуют 9 дуплетов микротрубочек. Кроме периферических дуплетов микротрубочек в центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек. Эти микротрубочки лежат отдельно на расстоянии примерно 25 нм. В целом систему микротрубочек реснички описывают как (9 х 2 + 2) в отличие от (9 х 3 + 0) системы центриолей и базальных телец.

Базальное тельце и аксонема структурно связаны друг с другом и составляют единое целое. Каждая из двух первых микротрубочек девяти триплетов базального тельца является основой для дуплетов микротрубочек цитоплазматического выроста, таким образом, две микротрубочки триплетов базального тельца являются микротрубочками дуплетов аксонемы. Они полимеризуются от базального тельца на основании реснички.

Из дуплета а-микротрубочка полная и образована 13 тубулинами. Неполная b-микротрубочка составлена 11 тубулинами, так как две глобулы белка являются общими с а-микротрубочками. Центральные микротрубочки формируются от центральной втулки базального тельца. Все микротрубочки достигают своим дистальным отрицательным полюсом гомогенный матрикс аксонемы.

Соседние дуплеты соединены между собой «ручками», образованными белками динеинами. Динеины обладают АТФазной активностью, способны изменять свою стереологическую структуру. В присутствии ионов кальция динеины сокращаются с потреблением энергии. Это позволяет микротрубочкам скользить относительно друг друга. Кроме динеина в составе ресничек выделяют нидоген.

К центральным микротрубочкам от периферических дуплетов радиально направляются спицы. Центральные же микротрубочки объединены втулкой.

Свободные клетки, имеющие реснички и жгутики, способны передвигаться, а неподвижные клетки движением ресничек могут перемещать жидкость и различные частицы в полых органах. При движении ресничек и жгутиков длина их не уменьшается, поэтому неправильно называть это движение сокращением. Траектория движения ресничек очень разнообразна: маятникообразная, крючкообразная или волнообразная.

Основной белок ресничек — тубулин не способен к сокращению, укорочению, поэтому движение ресничек осуществляется за счет активности белка динеина. Незначительные смещения дуплетов микротрубочек относительно друг друга вызывают изгиб всей реснички, а если такое локальное смещение происходит вдоль жгутика, то возникает волнообразное движение.

Волнообразное движение жгутика спермия позволяет ему передвигаться с очень высокой скоростью — до 5 мм в минуту.

Волнообразное перемещение ресничек мерцательного эпителия происходит строго согласованно, но скорость движения в разных направлениях отличается. Обычно в какую-то одну сторону реснички сокращаются с большой скоростью, а в противоположном направлении их положение изменяется плавно. Это обеспечивает ток жидкости в сторону быстрого сокращения ресничек. Дефекты ресничек могут приводить к различным нарушениям, например к наследственному рецидивирующему бронхиту и хроническому синуситу, возникающим в результате нарушений функции ресничного эпителия.

Движения ресничек и жгутиков зависят от содержания внутриклеточного кальция, АТФ, ионного состава межклеточного вещества, обеспечения кислородом, глюкозой и др.

Гормоны и биологически активные вещества регулируют движения ресничек и жгутиков. Влияние того или иного гормонального фактора зависит от специализации клетки и ее рецепторного аппарата.

Реснички образуются за счет центриолей. От материнской центриоли синтезируется дочерняя центриоль, но процесс этот не заканчивается на дуплете органелл, а вновь синтезированная органелла смещается на периферию (в субмембранное пространство). Процесс может повторяться многократно. В результате под мембраной образуется множество базальных телец, которые служат основой для образования ресничек.

Базальные инвагинации (впячивания). Это внедрения цитолеммы в цитоплазму, прилежащие к базальной мембране или иной плотной структуре. Чаще всего базальные впячивания встречаются в эпителии в базальной части клетки. В других тканях они встречаются гораздо реже, например впячивание цитолеммы на остеокласте со стороны разрушаемой (резорбцируемой) кости, так называемая гофрированная каемка. Базальные инвагинации существенно увеличивают внутреннюю (базальную) поверхность клетки.

Нередко в зонах инвагинации цитолеммы видны многочисленные митохондрии. Совокупность базальных инвагинаций и митохондрий формирует базальную исчерченность, которая хорошо заметна при большом увеличении микроскопа в дистальных и проксимальных канальцах нефронов почек. Базальная исчерченность в эпителиоцитах канальцев — это признак активных процессов трансмембранного переноса веществ; наряду с увеличением поверхности присутствует высокий уровень энергетического потребления, обеспечиваемый АТФ.

Базальные впячивания формируют сложный лабиринт каналов и ходов, взаимных переплетений. На поверхности клеточной мембраны обнаруживают много ионных каналов, рецепторов, значительную ферментативную активность.

Форму базальных впячиваний поддерживают структуры цитоскелета: промежуточные филаменты и тонкие микрофиламенты. Они соединяются с внутренней поверхностью мембраны с помощью интегральных мембранных белков, которые, в свою очередь, сцеплены друг с другом через гликокаликс. Состав промежуточных филаментов разнообразен и зависит от тканевой принадлежности клетки: в эпителии — это цитокератины, которые формируют микрофибриллы (гонофибриллы).

Миофибрилла. Это специализированная органелла мышечной ткани, основная функция которой — сокращение. При световой микроскопии миофибриллы заметны в скелетной и сердечной мышечной тканях, где они имеют вид мощных пучков волокон, расположенных строго упорядоченно и придающих симпластам или клеткам продольную и поперечную исчерченность.

Миофибрилла представляет собой систему взаимодействующих друг с другом тонких и толстых микрофиламентов (миофиламентов). Отдельные миофиламенты можно рассмотреть лишь при электронной микроскопии, но каждая миофибрилла (особенно в поперечнополосатых мышечных тканях) состоит из сотен таких нитей. Распределение миофиламентов может быть строго упорядочено в продольном направлении и придавать структуре поперечную и продольную исчерченность либо распределяться в виде сети (в гладких мышечных клетках). В последнем случае миофиламенты при световой микроскопии выявить не удается.

Сокращение в миофибрилле обеспечивается взаимодействием белков, образующих миофиламенты. Сокращение — это энергоемкий процесс, зависящий от внутриклеточного содержания ионов кальция. Сокращение может быть вызвано прямым нервным либо гуморальным влиянием. Любое из специфических возбуждений сопровождается деполяризацией мембраны с увеличением внутриклеточного содержания ионов кальция, что активизирует взаимодействие актина с миозином.

Рассмотрим строение миофибриллы на примере скелетного мышечного волокна (симпласта). В скелетном мышечном волокне миофибрилла продолжается на всю длину симпласта. Миофибриллы поперечнополосатых мышечных тканей имеют поперечную исчерченность, которая формируется при чередовании светлых (изотропных, I-дисков) и темных (анизотропных, A-дисков) дисков.

Анизотропные диски в поляризованном свете обеспечивают двойное лучепреломление, а изотропные такой способностью не обладают. Светлые диски при световой микроскопии имеют вид слабо окрашенных полос. На электронной микрофотографии видно, что светлые диски не содержат толстых нитей (миофиламентов). При очень большом увеличении светового микроскопа иногда в центре светлого I-диска заметна темная линия — телофрагма, или Z-линия (зона соединения между собой тонких нитей).

Темные диски при электронной микроскопии видны как зона параллельно лежащих толстых миофиламентов. Значительная часть темного диска содержит как толстые, так и тонкие миофиламенты. При световой и электронной микроскопиях эти участки просматриваются как наиболее темные. В центре темного А-диска под очень большим увеличением светового микроскопа иногда можно увидеть мезофрагму, или М-линию — область соединения толстых нитей. Она видна как тончайшая темная поперечная полоска. Участок A-диска, в котором отсутствуют тонкие нити, называется Н-зоной. В отличие от темного диска в целом Н-зона несколько светлее окрашена.

Соотношение длин анизотропного и изотропного дисков величина непостоянная и зависит от степени сокращения или расслабления. Так, в момент максимального сокращения длина изотропного диска минимальна, а Н-зона отсутствует. При расслаблении длина изотропного диска и Н-зоны максимальна. Размеры анизотропного диска при этом остаются относительно постоянными.

Толстые нити (миофиламенты) имеют поперечный диаметр около 10…12 нм, они образованы сложно устроенными белками — миозинами. Каждая молекула миозина содержит две тяжелые и две легкие цепи полипептидов меромиозинов, то есть миозин — это тетрамер. Он состоит из тела (хвоста), шейки и головки. Шейка и тело сформированы из двух взаимно переплетающихся полипептидных цепочек тяжелых цепей меромиозинов. Головка раздвоена и к ней присоединяются две легкие цепи меромиозина. Легкий меромиозин (миозин) способен разрушать АТФ, то есть обладает АТФазной активностью. Между шейкой и головкой миозина есть «шарнирное» соединение — место, легко изменяющее свою пространственную ориентацию или изгибающееся подобно суставу. Это происходит в момент взаимодействия головки с белками тонкого миофиламенга — актинами.

Тонкий миофиламент по строению близок к тонким микрофиламентам и состоит из двойной цепочки актинов. Они спирально закручены. В отличие от обычных актиновых нитей тонкие миофиламенты достаточно стабильные структуры и не подвергаются постоянному распаду и полимеризации. Эта устойчивость объясняется присоединением к актиновым цепочкам их стабилизирующего белка — тропомиозина (фибриллярного белка).

Кроме него в тонком миофиламенте имеются и другие белки — тропонины, составляющие комплекс из трех глобул. Эти глобулы представлены С-, I- и Т-тропонинами. С-тропонин связывается с ионами кальция, I-тропонин препятствует взаимодействию актина с головкой миозина, а Т-тропонин присоединяется к тропомиозину. В покое актины связаны с тропомиозином и тропонинами так, что актин блокирован и не может взаимодействовать с миозином.

При возбуждении мышечной клетки в матриксе цитоплазмы резко увеличивается содержание ионов кальция. Они соединяются с С-тропонином, к которому имеют высокую степень сродства. Это изменяет форму тропонинового комплекса, что сопровождается перестройкой пространственной конфигурации тропомиозина и изменением формы актиновой нити в целом. В результате молекулы актина могут взаимодействовать с головками миозина. Миозиновые головки соединяются с ближайшими актинами, но при этом происходит сокращение миозинов в зонах шарнирных соединений. В результате толстая нить слегка продвигается вперед в направлении центральной части изотропного диска.

Следующим шагом является разрушение АТФ легкими цепями меромиозина. Этой энергии хватает, чтобы разорвать связь миозина с актином. Шарнирное соединение «выпрямляется», то есть занимает исходное положение, но оказавшаяся чуть впереди головка вновь связывается с последующими молекулами актина. Вновь происходит сокращение и движение вперед. Таким образом, миозиновые головки как бы «шагают» по актиновым нитям за счет шарнирного соединения и АТФазной активности миозина.

При прекращении возбуждения в мышечном волокне содержание ионов кальция вновь снижается, С-тропонин высвобождается, это приводит к тому, что актиновый (тонкий) миофиламент вновь восстанавливает свою прежнюю структуру, и актин «закрывается» тропомиозином. В этой ситуации взаимодействие миозина с актином становится вновь невозможным, и миофибрилла занимает исходное положение — происходит расслабление мышечного волокна.

Распределение миофибрилл в скелетной мышце отличается от сердечной. В кардиомиоцитах миофибриллы занимают в основном периферию клетки, тогда как в скелетном симпласте они располагаются центрально. В гладком миоците толстых миофиламентов фактически нет, и тонкие миофиламенты взаимодействуют с молекулами минимиозина.

Смотрите еще:

  • Брыжеечные лимфоузлы кишки Лимфатические узлы брюшной полости у скота Расположены преимущественно в брыжейках, воротах внутренних органов, вдоль крупных кровеносных сосудов. Отток лимфы – из органов брюшной полости […]
  • Асд для лечения желудка АСД фракция 2, применение для человека Методика лечения препаратом АСД Фракция 2 была разработана А. В. Дороговым. Дозировка стандартная: 15 - 30 капель АСД-2 на 50 – 100 мл охлажденной […]
  • Медикаментозное лечение эрозивного эзофагита Основные аспекты терапии при рефлюкс-эзофагите Сейчас специалисты придерживаются нескольких схем лечения рефлюкс-эзофагита. Каждая из них подбирается индивидуально, с учетом всех […]
  • Линдинет 20 боль внизу живота Линдинет 20. Отзывы Всего сообщений: 5279 17.11.2009, Ирина Помогите, пожалуйста, прояснить один вопрос. В инструкции по применению "Линдинет 20" написано: "Сульфатирование […]
  • Диета при гастрите и язве желудка стол 1а Диета №1а (стол №1а) – питание при остром гастрите и обострении язвы желудка и двенадцатиперстной кишки Диета №1А (стол №1А) – лечебная система питания, которую применяют при остром […]
  • Лечения язвы народными методами Лечение язвы желудка народными методами Лечение методами народной медицины. Лечение язвы кровоточащей: натощак, за полтора часа до завтрака, и перед сном употребляют по два сырых белка […]