12 перстная кишка всасывание

Оглавление:

Пищеварение в кишечнике 1. 12-ти перстная кишка 2. Тонкий кишечник 3. Толстый кишечник 4. Процессы всасывания 5. Моторика кишечника. — презентация

Презентация была опубликована 4 года назад пользователемСветлана Будаева

Похожие презентации

Презентация на тему: » Пищеварение в кишечнике 1. 12-ти перстная кишка 2. Тонкий кишечник 3. Толстый кишечник 4. Процессы всасывания 5. Моторика кишечника.» — Транскрипт:

1 Пищеварение в кишечнике ти перстная кишка 2. Тонкий кишечник 3. Толстый кишечник 4. Процессы всасывания 5. Моторика кишечника

2 12-перстная кишка Основные процессы переваривания пищевых веществ, также как и всасывания, происходят в тонком кишечнике. Гидролиз различных соединений здесь осуществляется ферментами панкреатического и кишечного соков при участии желчи. Особенно велика роль начального участка — двенадцатиперстной кишки, куда открываются выводные протоки поджелудочной железы и печени.

3 Состав сока поджелудочной железы Сок поджелудочной железы (за сутки 1,5-2,0 л сока) содержит наиболее полный состав ферментов, переваривающих белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты: несколько пептидаз, липазы, амилазы и нуклеазы. Все они активны в слабо щелочной среде (рН 7,0-8,0). Поэтому, поступивший сюда кислый химус должен быть доведен до указанного рН. Для нейтрализации кислого желудочного химуса в соке поджелудочной железы в большом количестве (до 125 ммоль/л) содержатся бикарбонаты, благодаря которым рН сока 7,8-8,5. Выделяемые в просвет двенадцатиперстной кишки бикарбонаты нейтрализуют кислоту: NaHCO 3 + НСl NaCl + H 2 CO 3

4 Зимогены Вместе с электролитами в просвет ацинусов железы из пузырьков выливаются и зимогены. Амилазы, липазы и нуклеазы поступают из клеток в секрет сразу в активном состоянии, а протеазы образуются в ацинусах и хранятся в виде неактивных зимогенов. Основным предшественником протеаз являются трипсиноген, который в двенадцатиперстной кишке под влиянием образующегося здесь же специального фермента энтерокиназы трипсиноген превращается в трипсин: от С-конца отщепляется гексапептид — ингибитор трипсина. В последующем уже сам трипсин катализирует процесс активации, как следующих порций трипсиногена, так и остальных протеаз.

5 Гидролиз Трипсин, а так же — химотрипсин, эластаза расщепляют внутренние связи белков с образованием пептидов и аминокислот. Альфа-амилаза поджелудочной железы расщепляет полисахариды до олиго-, ди- и моносахаридов. Нуклеиновые кислоты расщепляются рибо- и дезоксирибонуклеазами. На липиды действуют панкреатическая липаза, фосфолипаза А и эстераза, расщепляющие их до моноглицеридов и жирных кислот. Гидролиз жиров усиливается в присутствии Са 2+ и солей желчных кислот (поступают из печени).

6 Выделение панкреатического сока

7 Регуляция секреции поджелудочной железы

8 Регуляция образования и выделения панкреатического сока Фазы секреции: мозговая, желудочная и кишечная. Вид, запах пищи, ее поступление в ротовую полость и желудок рефлекторно запускают выделение панкреатического сока. Эфферентным путем, передающим условные и безусловные рефлекторные сигналы от нервного центра продолговатого мозга, является блуждающий нерв. В мозговую фазу выделяется умеренное количество сока, содержащего некоторое количество ферментов, но мало воды и электролитов. КИШЕЧНАЯ ФАЗА (РИС.)

9 Во время желудочной фазы продолжается безусловно- рефлекторное выделение сока, но здесь активно присоединяются уже и гуморальные факторы. Кроме двух основных ГИГ: секретина и холецистокинин-панкреозимина секрецию поджелудочной железы усиливают так же гастрин, серотонин, бромбезин, субстанция Р, инсулин. Тормозится выделение сока ЖИП, ПП, глюкагоном, кальцитонином, соматостатином. Оба основных гормона резко усиливают выделение сока. Но, если секретин стимулирует выделение сока, богатого бикарбонатами, то ХЦК-ПЗ — богатого ферментами. Как и в желудке, наиболее сбалансировано выделение панкреатического сока при совместном влиянии блуждающего нерва и гормонов секретина и ХЦК-ПЗ. Характер принятой пищи влияет на выделение сока поджелудочной железой, главным образом, опосредованно, через выработку соответствующих гастроинтестинальных гормонов.

10 Функции печени 1 — биологический фильтр (барьер) для крови, которая к ней притекает от органов пищеварительного тракта. В ней обезвреживаются ядовитые соединения, поступившие с пищей или образовавшиеся в кишечнике 2 — обмен гормонов и витаминов 3 – место образования большинства белков плазмы крови, образования мочевины, глутамина. 4 — обмен липидов (в ней синтезируются триглицериды, фосфолипиды, холестерин) 5 — гликогенобразовательная 6 — экскреторная функция (заключающаяся в выведении из организма более 40 соединений, которые синтезируются в самой печени или являются метаболитами крови)

12 Функции желчи В кишечнике желчь выполняет следующие функции: 1) эмульгирует жиры, увеличивая их поверхность для гидролиза липазами; 2) образует комплексы с жирными кислотами, обеспечивая их всасывание; 3) повышает активность панкреатических и кишечных ферментов; 4) регулирует процесс желчеобразования; 5) оказывает бактериостатический эффект.

13 Желчные пигменты и кислоты Желчные пигменты (билирубин, биливердин) являются конечными продуктами распада гемоглобина, что обычно происходит в селезенке В гепатоцитах билирубин образует водорастворимые конъюгаты с глюкуроновой кислотой. С желчью в кишечник за сутки выделяется мг билирубина, 10-20% которого реабсорбируется в виде уробилиногена, остальная часть выделяется с калом. В гепатоцитах из холестерина образуются желчные кислоты (холевая и хенодезоксихолевая). В желчи они соединяются с гликоколом и таурином. Обычно печеночная желчь содержит 75% гликохолевых и 25% таурохолевых кислот. Желчные кислоты, обеспечивая процессы усвоения жира и 85-95% их в кишечнике активно реабсорбируются.

14 Выделение желчи Условные и безусловные рефлексы, связанные с принятием пищи, способствуют выделению небольшого количества желчи. Этот период продолжается 7-10 мин. Затем начинаются более активные попеременные сокращения и расслабление желчного пузыря, что при открытом сфинктере Одди приводит к выделению пузырной желчи в кишечник. После опорожнения желчного пузыря в кишечник поступает менее концентрированная желчь прямо из печени. Во время пищеварения интенсивность образования желчи возрастает вдвое. Основной механизм регуляции образования и выделения желчи при этом – гуморальный (рис).

15 Секреция собственных желез тонкого кишечника Небольшое количество слабощелочного сока, содержащего ферменты

16 Тонкий кишечник (ворсинки и микроворсинки слизистой) Микроворсинки с гликокаликсом и ферментами, где заканчивается гидролиз, а через мембрану происходит всасывание.

17 Ворсинка Внутри ворсинки имеются лимфатические и кровеносные капилляры, обеспечивающие отток всосавшихся продуктов.

18 Всасывание углеводов Углеводы после гидролиза амилазами до моносахаридов всасываются через эпителиальные клетки вторично-активным транспортом сопряженно с Na+. На базальной и латеральной мембранах работает Na+K+- насос, создающий низкую концентрацию Na+ внутри клеток.

19 Всасывание аминокислот Белки после гидролиза протеазами всасываются в виде аминокислот вторично- активным транспортом сопряженно с Na+. На базальной мембране работает Na+K+-насос.

20 Этапы всасывания воды Вода (более 10 л) всасывается пассивно вслед за всасыванием солей и продуктов гидролиза.

21 Расщепление и всасывание жиров 1 — мицелла, 2 — жирные кислоты со средними цепями, 3 — встраивание в мембрану клетки, 4 — хиломикрон, 5 — липопротеины, 6 — жирные кислоты.

22 Циркуляция желчных кислот 90-95% желчных кислот после того, как с их помощью произошло всасывание жирных кислот, сами всасываются и вновь возвращаются в печень (рециркуляция). Остальные – выводятся.

23 Время пребывания пищи в отдельных органах ЖКТ Ротовая полость – 1 мин Пищевод – 2-3 с. Желудок – 2-4 часа Тонкий кишечник –1-4 часа Толстый кишечник – от 10 часов до нескольких суток.

24 Толстый кишечник Пищевой химус находится много часов (около 2 суток) Продолжается гидролиз под влиянием микрофлоры Осуществляется всасывание воды и некоторых соединений

25 Микрофлора толстого кишечника осуществляет: а) конечное разложение остатков непереваренных пищевых веществ и компонентов пищеварительных секретов (процессы гниения и брожения); б) синтез витаминов (группы В, К) и других биологически активных веществ; в) участвует в обмене веществ; г) создание иммунного барьера путем подавления патогенных микроорганизмов; д) стимулирует развитие иммунной системы организма.

26 Моторика тонкого кишечника А. Сегментация (перемешивание пищевого химуса) Б. Перистальтика (продвижение пищевого комка)

27 Иннервация ЖКТ Черная – парасимпатическая (стимуляция секреции и перистальтики) Красная – симпатическая (ингибиция секреции и перистальтики)

12 перстная кишка всасывание

Какой процесс происходит в 12-перстной кишке?

1)всасывание питательных веществ в кровь

3)выделение вредных веществ

  • Попроси больше объяснений
  • Следить
  • Отметить нарушение

04.04.2013

Хочешь пользоваться сайтом без рекламы?
Подключи Знания Плюс, чтобы не смотреть ролики

Больше никакой рекламы

Хочешь пользоваться сайтом без рекламы?
Подключи Знания Плюс, чтобы не смотреть ролики

Больше никакой рекламы

Ответы и объяснения

Ответы и объяснения

1)всасывание питательных веществ в кровь

В 12перстной кишке происходят основные процессы переваривания белков , жиров, углеводов и окончательное всасывание. В 12 перстную кишку открывается общежелчный проток и проток поджелудочной железы.

Пищеварение в кишечнике

Полужидкая пищевая кашица из желудка отдельными порциями переходит в следующий отдел пищеварительного канала — кишечник. Он имеет три отдела: двенадцатиперстную кишку, тонкий кишечник и толстый кишечник.

Двенадцатиперстная кишка длиной 25–30 см (примерно в 12 пальцев — перстов) — начальный отдел тонкой кишки. Он огибает поджелудочную железу, протоки которой вместе с желчным протоком печени открываются в ее нисходящей части.

Основная функция тонкого кишечника — окончательное расщепление питательных веществ и всасывание их в кровь. В двенадцатиперстной кишке и в тонком кишечнике белки расщепляются до аминокислот, жиры — до глицерина и жирных кислот, углеводы — до глюкозы.

Особую роль в пищеварении выполняет самая крупная железа — печень . Ее масса 1,5–2 кг, что составляет 1/40 всей массы тела.

Печень расположена в правой части брюшной полости. Печень — жизненно важный орган человеческого организма, разнообразные функции которого позволяют назвать его «главной химической лабораторией» организма. В печени обезвреживаются низкомолекулярные ядовитые вещества, поступившие в кровь, непрерывно вырабатывается желчь, накапливающаяся в желчном пузыре и поступающая в двенадцатиперстную кишку, когда в ней протекает процесс пищеварения.

В печени происходит отложение питательных веществ, разрушение некоторых клеток крови, задержка крови. Через печень в течение одной минуты протекает 1,5 л крови, а в сутки до 2000 л. Кровь в печени по капиллярам течет очень медленно. Помимо печеночных вен и артерий, через особые печеночные ворота снизу в печень входит воротная вена. Она образуется из многих сотен вен, несущих кровь от всех органов пищеварения. Ни одна капля крови от пищеварительных органов не попадает к сердцу, не пройдя через печень.

Печень в сутки образует около 1 л желчи. Она активизирует ферменты поджелудочного и кишечного соков, дробит жиры на мельчайшие капли, увеличивая поверхность их взаимодействия с ферментами. Желчь повышает растворимость жирных кислот, что облегчает их всасывание, стимулирует перистальтику кишок и задерживает гнилостные процессы в кишечнике.

Поджелудочная железа выделяет в двенадцатиперстную кишку пищеварительный сок, который содержит ферменты, расщепляющие все питательные вещества пищи. Под влиянием одних ферментов завершается начавшееся в желудке расщепление белков до аминокислот, под действием других происходит расщепление нуклеиновых кислот, углеводов и жиров.

И. П. Павлов в своих исследованиях доказал, что поджелудочный сок выделяется под действием соляной кислоты, попадающей из желудка в двенадцатиперстную кишку. Английские ученые выяснили, что стенки тонкого кишечника под действием соляной кислоты выделяют особое вещество — секретин. Всасываясь в кровь, он приносится к поджелудочной железе и активизирует ее деятельность. Это влияние назвали гуморальным .

Тонкая кишка длиной 5–6 м образует в брюшной полости много петель. В слизистой оболочке тонкой кишки имеется много желез, выделяющих кишечный сок.

Слизистая оболочка кишечника, кишечные ворсинки

Внутренняя поверхность тонкой кишки кажется бархатистой из-за ворсинок, с помощью которых происходит всасывание продуктов расщепления белков, жиров, углеводов. Огромное количество ворсинок (от 2000 до 3000 на 1 см 2 ) значительно увеличивают поверхность слизистой оболочки тонкой кишки.

Стенки ворсинок состоят из однослойного эпителия, а внутри находятся кровеносные сосуды и капилляры, лимфатический сосуд, нервы и гладкие мышечные клетки, которые обеспечивают их двигательную активность.

Аминокислоты, глюкоза, витамины, минеральные соли в виде водных растворов всасываются в кровь капиллярами ворсинок. Жирные кислоты и глицерин переходят в эпителиальные клетки ворсинок, где из них образуются характерные для человеческого организма молекулы жиров, которые поступают в лимфу и, пройдя барьер лимфатических узлов, попадают в кровь. Значительная длина, складчатость тонкого кишечника и наличие ворсинок увеличивают площадь всасывающей поверхности этого отдела пищеварительной системы. Лимфатические узлы — это часть общей иммунной системы организма. Особенно богат ими червеобразный отросток — аппендикс, воспаление которого вызывает заболевание аппендицит.

Толстая кишка длиной около 1,5–2 м начинается слепой кишкой, имеющей червеобразный отросток — аппендикс, продолжается ободочной кишкой и заканчивается прямой кишкой.

Непереваренные остатки пищи в течение 12 часов проходят по толстому кишечнику. За это время в кровь всасывается большая часть воды. Слизистая оболочка толстого кишечника не имеет ворсинок. Ее железы вырабатывают сок, содержащий мало ферментов, но много слизи, облегчающей продвижение и выведение непереваренных остатков пиши. В толстом кишечнике много бактерий. Они необходимы для нормального пищеварения, с их участием образуются некоторые витамины. Сформированные в толстой кишке каловые массы попадают в прямую кишку, а оттуда удаляются наружу.

Вся кровь от пищеварительного канала собирается в воротную вену, проходит через печень. В печени обезвреживается около 95% ядовитых веществ, образовавшихся при неполном распаде белков и в результате деятельности микробов. Эту функцию печени подробно изучил И. П. Павлов, назвав ее барьерной.

Система органов пищеварения у человека

  • Валеология
  • Выбор программы упражнений и ее реализация

Обзор органов пищеварения

Одним из основных условий жизнедеятельности является поступление в организм питательных веществ, непрерывно расходуемых клетками в процессе метаболизма. Для организма источником этих веществ является пища. Система пищеварения обеспечивает расщепление питательных веществ до простых органических соединений (мономеров), которые поступают во внутреннюю среду организма и используются клетками и тканями в качестве пластического и энергетического материала. Кроме того, пищеварительная система обеспечивает поступление в организм необходимого количества воды и электролитов.

Пищеварительная система, или желудочно-кишечный тракт, представляет собой извитую трубку, которая начинается ротовым и заканчивается анальным отверстием. К ней относится также ряд органов, обеспечивающих секрецию пищеварительный соков (слюнные железы, печень, поджелудочная железа).

Пищеварение — это совокупность процессов, в ходе которых в желудочно-кишечном тракте происходит обработка пищи и расщепление содержащихся в ней белков, жиров, углеводов до мономеров и последующее всасывание мономеров во внутреннюю среду организма.

Рис. Система органов пищеварения человека

К пищеварительной системе относятся:

  • полость рта с находящимися в ней органами и прилежащими большими слюнными железами;
  • глотка;
  • пищевод;
  • желудок;
  • тонкая и толстая кишка;
  • печень;
  • поджелудочная железа.

Пищеварительная система состоит из пищеварительной трубки, длина которой у взрослого человека достигает 7-9 м, и ряда расположенных вне ее стенок крупных желез. Расстояние от рта до заднепроходного отверстия (по прямой линии) всего лишь 70-90 см. Большая разница в размерах связана с тем, что пищеварительная система образует множество изгибов и петель.

Ротовая полость, глотка и пищевод, расположенные в области головы человека, шеи и грудной полости, имеют относительно прямое направление. В ротовой полости пища поступает в глотку, где имеется перекрест пищеварительных и дыхательных путей. Затем идет пищевод, по которому смешанная со слюной пища поступает в желудок.

В брюшной полости расположен конечный отдел пищевода, желудок, тонкая, слепая, ободочная кишки, печень, поджелудочная железа, в области таза — прямая кишка. В желудке пищевая масса в течение нескольких часов подвергается воздействию желудочного сока, разжижается, активно перемешивается и переваривается. В топкой кишке пища при участии многих ферментов продолжает перевариваться, в результате чего образуются простые соединения, которые всасываются в кровь и в лимфу. В толстой кишке всасывается вода, и формируются каловые массы. Непереваренные и непригодные к всасыванию вещества удаляются наружу через задний проход.

Слюнные железы

Слизистая оболочка ротовой полости имеет многочисленные мелкие и крупные слюнные железы. К крупным железам относятся: три пары больших слюнных желез — околоушные, подчелюстные и подъязычные. Подчелюстные и подъязычные железы выделяют одновременно слизистую и водянистую слюну, они являются смешанными железами. Околоушные слюнные железы выделяют только слизистую слюну. Максимальное выделение, например, на лимонный сок может достигать 7-7,5 мл/мин. В слюне человека и большинства животных находятся ферменты амилаза и мальтаза, за счет которых происходит химическое изменение пищи уже в ротовой полости.

Фермент амилаза превращает крахмал пищи в дисахарид — мальтозу, а последняя под действием второго фермента — маль- тазы — превращается в две молекулы глюкозы. Хотя ферменты слюны обладают высокой активностью, полного расщепления крахмала в полости рта не происходит, так как пища находится во рту всего 15-18 с. Реакция слюны обычно слабощелочная или нейтральная.

Стенка пищевода трехслойная. Средний слой состоит из развитых поперечно-полосатых и гладких мышц, при сокращении которых пища проталкивается в желудок. Сокращение мускулатуры пищевода создает перистальтические волны, которые, возникая в верхней части пищевода, распространяются по всей длине. При этом последовательно сокращаются вначале мышцы верхней трети пищевода, а затем гладкие мышцы в нижних отделах. Когда пища проходит по пищеводу и растягивает его, происходит рефлекторное раскрытие входа в желудок.

Желудок расположен в левом подреберье, в подложечной области и представляет собой расширение пищеварительной трубки с хорошо развитыми мышечными стенками. В зависимости от фазы пищеварения его форма может меняться. Длина пустого желудка около 18-20 см, расстояние между стенками желудка (между большой и малой кривизной) 7-8 см. Умеренно наполненный желудок имеет длину 24-26 см, наибольшее расстояние между большой и малой кривизнами 10-12 см. Емкость желудка взрослого человека варьирует в зависимости от принятой пищи и жидкости от 1,5 до 4 л. Желудок во время акта глотания расслабляется и остается расслабленным на протяжении всего времени приема пищи. После приема пищи наступает состояние повышенного тонуса, необходимое для начала процесса механической переработки пищи: перетирания и перемешивания химуса. Этот процесс осуществляется за счет перистальтических волн, которые примерно 3 раза в минуту возникают в области пищеводного сфинктера и со скоростью 1 см/с распространяются в сторону выхода в 12-перстную кишку. В начале процесса пищеварения эти волны слабые, но по мере окончания пищеварения в желудке они возрастают как по интенсивности, так и по частоте. В результате небольшая порция химуса подгоняется к выходу из желудка.

Внутренняя поверхность желудка покрыта слизистой оболочкой, образующей большое количество складок. В ней располагаются железы, которые выделяют желудочный сок. Эти железы состоят из главных, добавочных и обкладочных клеток. Главные клетки вырабатывают ферменты желудочного сока, обкладочные — соляную кислоту, добавочные — мукоидный секрет. Пища постепенно пропитывается желудочным соком, перемешивается и измельчается при сокращении мышц желудка.

Желудочный сок — прозрачная бесцветная жидкость, имеющая кислую реакцию за счет присутствия в желудке соляной кислоты. Он содержит ферменты (протеазы), расщепляющие белки. Основной протеазой является пепсин, который выделяется клетками в неактивной форме — пепсиноген. Под влиянием соляной кислоты пепсиногеп превращается в пепсин, который расщепляет белки до полипептидов разной сложности. Другие протеазы оказывают специфическое действие на желатину и белок молока.

Под влиянием липазы жиры расщепляются на глицерин и жирные кислоты. Желудочная липаза может действовать только на эмульгированные жиры. Из всех продуктов питания только молоко содержит эмульгированный жир, поэтому только он подвергается расщеплению в желудке.

В желудке продолжается начавшееся в полости рта расщепление крахмала под воздействием ферментов слюны. Они действуют в желудке до тех пор, пока пищевой комок не пропитается кислым желудочным соком, поскольку соляная кислота прекращает действие этих ферментов. У человека значительная часть крахмала расщепляется птиалином слюны именно в желудке.

В желудочном пищеварении важную роль играет соляная кислота, которая активизирует пепсиноген до пепсина; вызывает набухание белковых молекул, что способствует их ферментативному расщеплению, способствует створаживанию молока до казеина; обладает бактерицидным действием.

За сутки выделяется 2-2,5 л желудочного сока. Натощак сек- ретизируется незначительное количество его, содержащего преимущественно слизь. После приема пищи секреция постепенно возрастает и держится на сравнительно высоком уровне 4-6 ч.

Состав и количество желудочного сока зависят от количества пищи. Наибольшее количество желудочного сока выделяется на белковую пищу, меньше — на углеводную, а еще меньше — на жирную. В норме желудочный сок имеет кислую реакцию (рН = = 1,5-1,8), что обусловлено соляной кислотой.

Тонкая кишка

Тонкая кишка человека начинается от привратника желудка и делится на 12-перстную, тощую и подвздошную кишки. Длина тонкого кишечника взрослого человека достигает 5-6 м. Наиболее короткая и широкая — 12-псрстная кишка (25,5- 30 см), тощая — 2-2,5 м, подвздошная — 2,5-3,5 м. Толщина тонкой кишки постоянно уменьшается, по ее ходу. Тонкая кишка образует петли, которые спереди прикрыты большим сальником, а сверху и с боков ограничены толстой кишкой. В тонкой кишке продолжаются химическая переработка пищи и всасывание продуктов ее расщепления. Происходит механическое перемешивание и продвижение пищи в направлении толстой кишки.

Стенка тонкой кишки имеет типичное для желудочно-кишечного тракта строение: слизистая оболочка, подслизистый слой, в котором располагаются скопления лимфоидной ткани, железы, нервы, кровеносные и лимфатические сосуды, мышечная оболочка, и серозная оболочка.

Мышечная оболочка состоит из двух слоев — внутреннего кругового и наружного — продольного, разделенных прослойкой рыхлой соединительной ткани, в которой расположены нервные сплетения, кровеносные и лимфатические сосуды. За счет этих мышечных слоев происходит перемешивание и продвижение кишечного содержимого по направлению к выходу.

Гладкая, увлажненная серозная оболочка облегчает скольжение внутренностей друг относительно друга.

Железы выполняют секреторную функцию. В результате сложных синтетических процессов они вырабатывают слизь, защищающую слизистую оболочку от травм и действия секретируемых ферментов, а также различные биологически активные вещества и в первую очередь ферменты, необходимые для пищеварения.

Слизистая оболочка тонкой кишки образует многочисленные круговые складки, благодаря чему увеличивается всасывательная поверхность слизистой оболочки. Размер и количество складок уменьшается по направлению к толстой кишке. Поверхность слизистой оболочки усеяна кишечными ворсинками и криптами (углублениями). Ворсинки (4-5 млн) длиной 0,5-1,5 мм осуществляют пристеночное пищеварение и всасывание. Ворсинки являются выростами слизистой оболочки.

В обеспечении начального этапа пищеварения большая роль принадлежит процессам, происходящим в 12-перстной кишке. Натощак ее содержимое имеет слабощелочную реакцию (рН = = 7,2-8,0). При переходе в кишку порций кислого содержимого желудка реакция содержимого 12-перстной кишки становится кислой, но затем за счет поступающих в кишку щелочных секретов поджелудочной железы, тонкой кишки и желчи становится нейтральной. В нейтральной среде прекращают действие желудочные ферменты.

У человека рН содержимого 12-перстной кишки колеблется в пределах 4-8,5. Чем выше его кислотность, тем больше выделяется сока поджелудочной железы, желчи и кишечного секрета, замедляется эвакуация содержимого желудка в 12-перстную кишку и ее содержимого в тощую кишку. По мере продвижения по 12-перст- ной кишке пищевое содержимое смешивается с поступающими в кишку секретами, ферменты которых уже в 12-перстной кишке осуществляют гидролиз питательных веществ.

Сок поджелудочной железы поступает в 12-перстную кишку не постоянно, а только во время приема пищи и в течение некоторого времени после этого. Количество сока, его ферментативный состав и длительность выделения зависят от качества поступившей пищи. Наибольшее количество поджелудочного сока выделяется на мясо, меньше всего на жир. За сутки выделяется 1,5-2,5 л сока со средней скоростью 4,7 мл/мин.

В просвет 12-перстной кишки открывается проток желчного пузыря. Выделение желчи происходит через 5-10 мин после приема пищи. Под влиянием желчи активизируются все ферменты кишечного сока. Желчь усиливает двигательную активность кишечника, способствуя перемешиванию и передвижению пищи. В 12-перстной кишке происходит переваривание 53-63% углеводов и белков, жиры перевариваются в меньшем количестве. В следующем отделе пищеварительного тракта — тонкой кишке — продолжается дальнейшее переваривание, но уже в меньшей степени, чем в 12-перстной кишке. В основном здесь идет процесс всасывания. Окончательное расщепление питательных веществ происходит на поверхности тонкой кишки, т.е. на той же поверхности, где происходит всасывание. Такое расщепление питательных веществ называется пристеночным или контактным пищеварением, в отличие от полостного пищеварения, происходящего в полости пищеварительного канала.

В тонком кишечнике происходит наиболее интенсивное всасывание через 1-2 ч после приема пищи. Усвоение моносахаридов, алкоголя, воды и минеральных солей происходит не только в тонком кишечнике, но и в желудке, хотя в значительно меньшей степени, чем в тонком кишечнике.

Толстая кишка

Толстая кишка является конечной частью пищеварительного тракта человека и состоит из нескольких отделов. Ее началом считается слепая кишка, на границе которой с восходящим отделом в толстую кишку впадает тонкая кишка.

Толстая кишка подразделяется на слепую с червеобразным отростком, восходящую ободочную, поперечную ободочную, нисходящую ободочную, сигмовидную ободочную и прямую. Длина ее колеблется от 1,5-2 м, ширина достигает 7 см, затем толстая кишка постепенно уменьшается до 4 см у нисходящей ободочной кишки.

Содержимое тонкой кишки проходит в толстую через узкое щелевидное отверстие, расположенное почти горизонтально. В месте впадения тонкой кишки в толстую имеется сложное анатомическое устройство — клапан, снабженный мышечным круговым сфинктером и двумя «губами». Этот клапан, замыкающий отверстие, имеет вид воронки, обращенный своей узкой частью в просвет слепой кишки. Клапан периодически открывается, пропуская содержимое небольшими порциями в толстую кишку. При повышении давления в слепой кишке (при перемешивании и продвижении пищи) «губы» клапана смыкаются, и доступ из тонкой кишки в толстую прекращается. Тем самым клапан препятствует обратному затеканию содержимого толстой кишки в тонкую. Длина и шири- па слепой кишки примерно равны (7-8 см). От нижней стенки слепой кишки отходит червеобразный отросток (аппендикс). Его лимфоидная ткань — структура иммунной системы. Слепая кишка непосредственно переходит в восходящую ободочную кишку, затем поперечную ободочную, нисходящую ободочную, сигмовидную и прямую, которая заканчивается задним проходом (анусом). Длина прямой кишки 14,5-18,7 см. Спереди прямая кишка своей стенкой прилежит у мужчин к семенным пузырькам, семявыно- сяшим протокам и лежащему между ними участку дна мочевого пузыря, еще ниже — к предстательной железе, у женщин прямая кишка спереди граничит с задней стенкой влагалища на всем его протяжении.

Весь процесс пищеварения у взрослого человека длится 1 -3 суток, из них наибольшее время приходится на пребывание остатков пищи в толстой кишке. Ее моторика обеспечивает резервуарную функцию — накопление содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, продвижение его, формирование каловых масс и их удаление (дефекацию).

У здорового человека пищевая масса через 3-3,5 ч после приема начинает поступать в толстую кишку, которая заполняется в течение 24 ч и полностью опорожняется за 48-72 ч.

В толстом кишечнике всасываются глюкоза, витамины, аминокислоты, вырабатываемые бактериями кишечной полости, до 95% воды и электролиты.

Содержимое слепой кишки совершает небольшие и длительные перемещения то в одну, то в другую сторону за счет медленных сокращений кишки. Для толстой кишки характерны сокращения нескольких типов: малые и большие маятникообразные, перистальтические и антиперистальтические, пропульсивные. Первые четыре типа сокращений обеспечивают перемешивание содержимого кишки и повышение давления в ее полости, что способствует сгущению содержимого путем всасывания воды. Сильные пропульсивные сокращения возникают 3-4 раза в сутки и продвигают кишечное содержимое к сигмовидной кишке. Волнообразные сокращения сигмовидной ободочной кишки перемешают каловые массы в прямую кишку, растяжение которой вызывает нервные импульсы, которые передаются по нервам в центр дефекации в спинной мозг. Оттуда импульсы направляются к сфинктеру заднепроходного отверстия. Сфинктер расслабляется и сокращается произвольно. Центр дефекации у детей первых лет жизни не контролируется корой головного мозга.

Микрофлора в пищеварительном тракте и ее функция

Толстая кишка обильно заселена микрофлорой. Макроорганизм и его микрофлора составляют единую динамическую систему. Динамичность эндоэкологического микробного биоценоза пищеварительного тракта определяется количеством поступивших в него микроорганизмов (у человека за сутки перорально поступает около 1 млрд микробов), интенсивностью их размножения и гибели в пищеварительном тракте и выведения из него микробов в составе кала (у человека в норме выделяется за сутки 10 12 -10 14 микроорганизмов).

Каждый из отделов пищеварительного тракта имеет характерные для него количество и набор микроорганизмов. Их число в полости рта, несмотря на бактерицидные свойства слюны, велико (I0 7 -10 8 на 1 мл ротовой жидкости). Содержимое желудка здорового человека натощак благодаря бактерицидным свойствам поджелудочного сока часто бывает стерильным. В содержимом толстой кишки число бактерий максимально, и в 1 г кала здорового человека содержится 10 млрд и более микроорганизмов.

Состав и количество микроорганизмов в пищеварительном тракте зависит от эндогенных и экзогенных факторов. К первым относится влияние слизистой оболочки пищеварительного канала, его секретов, моторики и самих микроорганизмов. Ко вторым — характер питания, факторы внешней среды, прием антибактериальных препаратов. Экзогенные факторы влияют непосредственно и опосредованно через эндогенные факторы. Например, прием той или иной пищи изменяет секреторную и моторную деятельность пищеварительного тракта, что формирует его микрофлору.

Нормальная микрофлора — эубиоз — выполняет ряд важнейших для макроорганизма функций. Исключительно важной является ее участие в формировании иммунобиологической реактивности организма. Эубиоз предохраняет макрооргапизм от внедрения и размножения в нем патогенных микроорганизмов. Нарушение нормальной микрофлоры при заболевании или в результате длительного введения антибактериальных препаратов нередко влечет за собой осложнения, вызываемые бурным размножением в кишечнике дрожжей, стафилококка, протея и других микроорганизмов.

Кишечная микрофлора синтезирует витамины К и группы В, которые частично покрывают потребность организма в них. Микрофлора синтезирует и другие вещества, важные для организма.

Ферменты бактерий расщепляют непереваренные в тонкой кишке целлюлозу, гемицеллюлозу и пектины, и образовавшиеся продукты всасываются из кишечника и включаются в обмен веществ организма.

Таким образом, нормальная микрофлора кишечника не только участвует в конечном звене пищеварительных процессов и несет защитную функцию, но из пищевых волокон (неусвояемый организмом растительный материал — целлюлоза, пектин и т.д.) производит целый ряд важных витаминов, аминокислот, ферментов, гормонов и других питательных веществ.

Некоторые авторы выделяют теплообразующую, энергообразующую и стимулирующую функции толстого кишечника. В частности, Г.П. Малахов отмечает, что микроорганизмы, обитающие в толстом кишечнике, при своем развитии выделяют энергию в виде теплоты, которая греет венозную кровь и прилежащие внутренние органы. А образуется в кишечнике в течение суток, по разным данным, от 10-20 млрд до 17 трлн микробов.

Как все живые существа, микробы имеют вокруг себя свечение — биоплазму, которая заряжает воду и электролиты, всасывающиеся в толстом кишечнике. Известно, что электролиты являются одними из лучших аккумуляторов и переносчиков энергии. Эти энергонасыщенные электролиты вместе с током крови и лимфы разносятся по всему организму и отдают свой высокий потенциал энергии всем клеточкам тела.

Наш организм имеет особые системы, которые стимулируются разнообразными воздействиями внешней среды. Посредством механического раздражения подошвы стопы стимулируются все жизненно важные органы; посредством звуковых колебаний стимулируются особые зоны на ушной раковине, связанные со всем организмом, световые раздражения через радужную оболочку глаза также стимулируют весь организм и по радужной оболочке ведется диагностика, и на коже находятся определенные участки, которые связаны с внутренними органами, так называемые зоны Захарьина-Геза.

Толстый кишечник имеет особую систему, посредством которой стимулирует весь организм. Каждый участок толстого кишечника стимулирует отдельный орган. Когда дивертикул кишки заполняется пищевой кашицей, в нем бурно начинают размножаться микроорганизмы, выделяя энергию в виде биоплазмы, которая воздействует стимулирующе на этот участок, а через него на орган, связанный с этим участком. Если этот участок забит каловыми камнями, то стимуляции нет, и начинается потихоньку угасание функции данного органа, затем развитие специфической патологии. Особенно часто каловые отложения образуются в местах сгибов толстого кишечника, где продвижение каловых масс замедляется (место перехода тонкого кишечника в толстый, восходящий изгиб, нисходящий изгиб, изгиб сигмовидной ободочной кишки). Место перехода тонкого кишечника в толстый стимулирует слизистую носоглотки; восходящий изгиб — щитовидную железу, печень, почки, желчный пузырь; нисходящий — бронхи, селезенку, поджелудочную железу, изгибы сигмовидной кишки — яичники, мочевой пузырь, половые органы.

Пищеварительная система

8. Средний отдел пищеварительной системы (продолжение)
Двенадцатиперстная кишка. Процессы всасывания в тонком кишечнике.

Двенадцатиперстная кишка

Особенности строения двенадцатиперстной кишки (duodenum) определяются главным образом наличием дуоденальных желез в подслизистой основе (т.н. железы Брюннера). В этот отдел тонкой кишки открываются протоки двух крупных желез — печени и поджелудочной железы. Химус из желудка поступает в двенадцатиперстную кишку и подвергается дальнейшей обработке ферментами кишечного и панкреатического соков и желчных кислот. Здесь же начинаются активные процессы всасывания.

Дуоденальные (Бруннеровы) железы. В филогенезе дуоденальные железы появляются у млекопитающих животных, что обусловлено интенсификацией процессов пищеварения в связи с увеличением энергозатрат организма. В эмбриогенезе у млекопитающих и человека дуоденальные железы закладываются и дифференцируются позже других желез — после поджелудочной железы, печени, желез желудка. Различия в строении и функции желез связаны с характером питания животных (растительноядные, плотоядные, всеядные). У человека дуоденальные железы закладываются на 20—22-й неделе эмбриогенеза. Они расположены в подслизистой основе по всей длине двенадцатиперстной кишки. Почти половину железистого поля (

43%) занимает зона компактного расположения долек (компактно-диффузная зона), далее идет столбчатая зона (в складках слизистой оболочки) и в каудальной части — зона единичных долек.

По классификации — это альвеолярно-трубчатые, разветвленные железы. Их выводные протоки открываются в крипты, либо у основания ворсинок непосредственно в полость кишки. Гландулоциты концевых отделов — типичные слизистые (мукозные) клетки с характерными гранулами секрета. Камбиальные элементы расположены в устье протоков, поэтому обновление клеток желез идет от протоков в направлении концевых отделов. В дуоденальных железах имеются эндокриноциты различных видов — EC, G, S, D.

Секрет гландулоцитов богат нейтральными гликопротеидами с присутствующими в них терминальными дисахаридами, в которых галактоза связана с остатками галактозамина или гликозамина. В гландулоцитах постоянно отмечаются одновременно синтез, накопление гранул и выделение секрета.

В фазе покоя (вне приема пищи) в гландулоцитах дуоденальных желез имеют место незначительно выраженные процессы синтеза и экзоцитоза секреторных гранул. При приеме пищи отмечаются усиление секреции путем экзоцитоза гранул, апокринии и даже выделение секрета путем диффузии. Асинхронность работы отдельных гландулоцитов и различных концевых отделов обеспечивает непрерывность функционирования дуоденальных желез.

Секрет дуоденальных желез, соединяясь с пристеночным слоем слизи, придает ему большую вязкость и устойчивость к разрушению. Смешиваясь с дуоденальным кишечным соком, секрет этих желез способствует образованию частиц геля — флокулл, формирующихся при снижении рН в двенадцатиперстной кишке в связи с поступлением закисленного химуса из желудка. Эти флокулы значительно увеличивают адсорбционные свойства кишечного сока для ферментов, что повышает активность последних. Например, адсорбция и активность фермента трипсина в структурах плотной фазы кишечного сока (после добавления к нему секрета дуоденальных желез) увеличиваются более чем в 2 раза.

Таким образом, секрет дуоденальных желез обладает максимальной способностью к флокулообразованию (при определенных значениях рН), стимулирует структурирование дуоденального сока и повышает его сорбционные свойства. Отсутствие секрета дуоденальных желез в составе химуса и пристеночной слизи меняет их физико-химические свойства, в результате чего снижаются сорбционная емкость для эндо- и экзогидролаз и их активность.

Скопления лимфоидной ткани в тонкой кишке

Лимфоидная ткань (GALT, входящая в состав диффузной лимфоидной системы, ассоциированной со слизистыми — MALT) широко распространена в тонкой кишке в виде лимфатических узелков и диффузных скоплений лимфоцитов и выполняет защитную функцию.

Одиночные (т.н. солитарные) лимфоидные узелки (noduli lymphatici solitarii) встречаются на всем протяжении тонкой кишки в слизистой оболочке. Диаметр их около 0,5—3 мм. Более крупные узелки, лежащие в дистальных отделах тонкой кишки, проникают в мышечную пластинку ее слизистой оболочки и располагаются частично в подслизистой основе. Количество одиночных лимфоидных узелков в стенке тонкой кишки детей от 3 до 13 лет составляет около 15 000. По мере старения организма количество их уменьшается.

Сгруппированные лимфоидные узелки (noduli lymphatic aggregati), или пейеровы бляшки, как правило, располагаются в подвздошной кишке, но иногда встречаются в тощей и двенадцатиперстной кишке. Число узелков варьирует в зависимости от возраста: в тонкой кишке у детей около 100, у взрослых — около 30—40, а в старческом возрасте их количество значительно уменьшается.

Длина одного сгруппированного лимфоидного узелка может быть от 2 до 12 см, а ширина — около 1 см. Наиболее крупные из них проникают в подслизистую основу. Ворсинки в слизистой оболочке в местах расположения сгруппированных лимфоидных узелков, как правило, отсутствуют.

Для эпителиальной выстилки, расположенной над узелками; характерно, как уже указывалось, наличие М-клеток (клеток с микроскладками), через которые транспортируются антигены, стимулирующие лимфоциты. Образующиеся в фолликулах плазмоциты секретируют иммуноглобулины (IgA, IgG, IgM), главным из которых является IgA. На один плазмоцит, секретирующий IgG, приходится 20—30 плазмоцитов, продуцирующих IgA, и 5 — продуцирующих IgM. IgA в отличие от других иммуноглобулинов более активны, так как не разрушаются протеолитическими ферментами кишечника. Резистентность к кишечным протеазам обусловлена соединением IgA с секреторным компонентом, образуемым эпителиоцитами. В эпителиоцитах синтезируется гликопротеин, который включается в их базальную плазмолемму (трансмембранный гликопротеин) и служит Fc-рецептором для IgA. При соединении IgA с Fc-рецептором образуется комплекс, который с помощью эндоцитоза поступает в эпителиоцит и в составе трансцитозной везикулы переносится в апикальную часть клетки и выделяется в просвет кишки путем экзоцитоза через апикальную плазмолемму. При выделении указанного комплекса в просвет кишки от него отщепляется только часть гликопротеина, непосредственно связанная с IgA и называемая секреторным компонентом. Остальная его часть («хвост» молекулы) остается в составе плазмолеммы. В просвете кишки IgA осуществляет защитную функцию, нейтрализуя антигены, токсины, микроорганизмы.

Васкуляризация. Артерии, входя в стенку тонкой кишки, образуют три сплетения: межмышечное — между внутренним и наружным слоями мышечной оболочки; широкопетлистое — в подслизистой основе и узкопетлистое — в слизистой оболочке. Из последнего выходят артериолы, образующие кровеносные капилляры вокруг кишечных крипт, и по 1—2 артериолы, входящие в каждую ворсинку и распадающиеся там на капиллярные сети. Из кровеносных капилляров ворсинки кровь собирается в венулу, проходящую вдоль ее оси. Вены тонкой кишки образуют два сплетения — сплетение в слизистой оболочке и сплетение в подслизистой основе. Имеются многочисленные артериоловенулярные анастомозы типа замыкающих артерий, регулирующие приток крови к кишечным ворсинкам. Во время акта пищеварения анастомозы между артериями и венами закрыты, и вся масса крови устремляется в слизистую оболочку, к ее ворсинкам. В период голодания анастомозы открыты и основная масса крови проходит, минуя слизистую оболочку. Запирающие вены регулируют объем венозного оттока от тонкой кишки. В случае резкого переполнения эти вены могут депонировать значительные количества крови.

Лимфатические сосуды тонкой кишки представлены очень широко разветвленной сетью. В каждой кишечной ворсинке есть центрально расположенный, слепо оканчивающийся на ее вершине лимфатический капилляр. Просвет его шире, чем в кровеносных капиллярах. Из лимфатических капилляров ворсинок лимфа оттекает в лимфатическое сплетение слизистой оболочки, а из него в соответствующее сплетение подслизистой основы, образованное более крупными лимфатическими сосудами. В это сплетение вливается также густая сеть капилляров, оплетающих одиночные и групповые лимфатические узелки. Из подслизистого сплетения отходят лимфатические сосуды, находящиеся между слоями мышечной оболочки.

Иннервация. Афферентная иннервация осуществляется мышечно-кишечным чувствительным сплетением (plexus myentericus sensibilis), образованным чувствительными нервными волокнами спинальных ганглиев и их рецепторными окончаниями. Ветвистые и кустиковые нервные окончания часто встречаются в подслизистой основе и собственной пластинке слизистой оболочки. Их терминальные веточки достигают сосудов, дуоденальных желез, эпителия кишечных крипт и ворсинок. Обильные ветвления чувствительных волокон наблюдаются в подвздошной кишке и илеоцекальной области, где преобладают кустиковидные формы рецепторов. Отдельные рецепторы имеются в самих нервных ганглиях.

Эфферентная иннервация осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами. В толще стенки кишки хорошо развиты парасимпатические мышечно-кишечное и подслизистое нервные сплетения. Мышечнокишечное сплетение (plexus myentericus) наиболее развито в двенадцатиперстной кишке, где наблюдаются многочисленные, плотно расположенные крупные ганглии. Количество и размеры ганглиев в тонкой кишке уменьшаются в каудальном направлении. В ганглиях различают клетки Догеля I и II типа, причем клеток I типа значительно больше. Для тонкой кишки по сравнению с другими отделами пищеварительной трубки характерно наличие большого количества клеток II типа. Их особенно много в двенадцатиперстной кишке, в начальном отделе подвздошной кишки и в илеоцекальной области.

Особенности структуры и функции сосудов микроциркуляторного русла кишечной ворсинки

Кровеносные и лимфатические сосуды ворсинок активно участвуют в процессах всасывания и транспортировки веществ, поступающих с пищей.

Кровеносные сосуды. В ворсинку входит обычно одна прекапиллярная артериола, располагающаяся в центре или эксцентрично. На вершине ворсинки она делится на два распределительных магистральных капилляра, которые спускаются по двум краям (маргинально) листовидной ворсинки, располагаясь подэпителиально. Из магистральных (маргинальных) капилляров образуются фонтанообразные капиллярные сети (из 3—5 капилляров), которые располагаются подэпителиально вдоль двух плоских стенок (краниальной и каудальной) ворсинок. Это гемокапилляры висцерального типа с фенестрированными эндотелиоцитами, в которых ядросодержащая часть обращена к строме ворсинки, а фенестрированная часть с межэндотелиальными контактами — к эпителию. Из капилляров среднего и нижнего отделов ворсинки образуется, как правило, одна посткапиллярная венула, из которой кровь поступает в вены следующего этапа.

Маргинальные капилляры по краям ворсинки составляют блок шунтирования, а капилляры на ее краниальной и каудальной поверхностях — блок абсорбции. Их состояние зависит от цикла пищеварения (голод или поступление пищи). В состоянии функционального покоя (голод) микрососуды блока шунтирования работают как полушунты: кровь идет по центральной артериоле, от нее по маргинальным и далее по фонтанообразным капиллярам краниальной и каудальной поверхностей, а далее в венулу. Капилляры подэпителиальной сети краниальной и каудальной стенок имеют ограниченную функцию.

При функциональной нагрузке (поступление пищи) маргинальные капилляры превращаются в резорбирующие сосуды и в кровоток включаются все капилляры подэпителиальной сети.

Таким образом, при усилении процессов всасывания пищи начинают активно функционировать все капилляры подэпителиальных сетей на краниальной и каудальной стенках ворсинки; дополнительно в процессы абсорбции включаются микрососуды блока шунтирования.

Лимфатические капилляры расположены в верхней и средней частях ворсинки, на постоянном по величине расстоянии от ее ребер. Между эндотелиоцитами имеются плотные и адгезивные контакты, базальная мембрана в лимфокапиллярах отсутствует. В зоне контактов осуществляется перенос молекул белков средней относительной молекулярной массы и липидов (в виде хиломикронов). При приеме пищи появляются открытые межклеточные щели вследствие сокращения эндотелиоцитов.

Во внесосудистом транспорте жидкости принимает участие межклеточное вещество соединительной ткани ворсинки. В интерстициальной части ворсинки можно выделить две зоны — центральную и подэпителиальную.

В подэпителиальной зоне происходит накопление белков, поступающих из гемокапилляров. Большие концентрации белков в этой зоне являются важнейшим фактором, обеспечивающим всасывание жидкости из плоскости кишки (т.н. «онкотический насос»). Объем интерстициального пространства в центральной зоне меняется в зависимости от поступления в него жидкости, белков, липидов и может увеличиваться более чем в 2 раза, в то время как в подэпителиальной части он меняется незначительно. Увеличение концентрации белка в направлении к базальной части ворсинки обусловливает перемещение масс жидкости из ее апикальных отделов к основанию.

Таким образом, существует два вектора транспорта интерстициальной жидкости: 1 — радиальный — от периферии ворсинки к ее центру, 2 — аксиальный — от верхушки ворсинки к основанию.

Фильтрация жидкости из гемокапилляров в интерстициальное пространство ворсинки происходит в состоянии функционального покоя (голода) и обусловлена увеличением гидростатического и коллоидно-осмотического давления в капилляре вследствие расслабления прекапиллярных сфинктеров. Поток жидкости из плазмы уравновешивается базовым уровнем лимфооттока, поэтому объем интерстициального пространства ворсинки остается постоянным.

При активном всасывании веществ из просвета кишки происходит двукратное увеличение потока лимфы (часть интерстициальной жидкости резорбируется в гемокапилляры). В оттекающей лимфе увеличивается количество белков, усиленно поступающих в интерстиций. Содержание белка больше в подэпителиальном слое, что связано с наличием здесь густой сети капилляров и особенностью строения эндотелиоцитов (фенестры и межклеточные контакты) в этой зоне. В переносе белков важную роль играют специальные структуры, короткие трансэндотелиальные каналы и «протекающие» межклеточные контакты (конвективные пути).

Усиление процессов пищеварения приводит к усиленному транспорту белков в большей части гемокапилляров и в микрососудах основания ворсинки, что сопровождается интенсивным всасыванием жидкости из полости кишки, прежде всего в апикальные отделы ворсинки. Сочетанный эффект фильтрации жидкости из капилляров и ее поступление из полости кишки приводит к гидратации интерстициального пространства и возрастанию гидростатического давления; при этом объем межклеточного матрикса увеличивается более чем в 2 раза. Гидростатическое давление в верхних и средних отделах ворсинки стимулирует процесс резорбции в лимфокапиллярах.

Гистофизиология процессов пищеварения и всасывания в тонкой кишке

Пищеварение в тонкой кишке включает два основных процесса: 1) дальнейшую ферментативную обработку веществ, содержащихся в химусе, до конечных продуктов и подготовку их к всасыванию; 2) всасывание.

Процессы пищеварения происходят в различных зонах кишки, в связи с чем различают внеклеточное и внутриклеточное пищеварение. Внутриклеточное пищеварение осуществляется уже в цитоплазме энтероцитов. Внеклеточное пищеварение различают: полостное (в полости кишки), пристеночное (около стенки кишки), мембранное (на апикальных частях плазмолеммы энтероцитов и их гликокаликсе).

Внеклеточное пищеварение в полости кишки осуществляется за счет трех компонентов — ферментов пищеварительных желез (слюнных, поджелудочной), ферментов кишечной флоры и ферментов самих пищевых продуктов. Пристеночное пищеварение происходит в слизистых отложениях тонкой кишки, которые адсорбируют различные ферменты полостного пищеварения, а также ферменты, выделяемые энтероцитами. Мембранное пищеварение происходит на границе внеклеточной и внутриклеточной среды. На плазмолемме и гликокаликсе энтероцитов пищеварение осуществляется двумя группами ферментов. Первая группа ферментов образуется в поджелудочной железе (α-амилаза, липаза, трипсин, химотрипсин, карбоксипептидаза). Они адсорбируются гликокаликсом и микроворсинками, при этом основное количество амилазы и трипсина адсорбируются на апикальной части микроворсинок, а химотрипсина — на латеральных зонах. Вторая группа — ферменты, имеющие кишечное происхождение, они связаны с плазмолеммой энтероцитов.

Гликокаликс, помимо адсорбции ферментов, участвующих в пищеварении, играет роль фильтра, избирательно пропускающего лишь те вещества, для которых имеются адекватные ферменты. Кроме того, гликокаликс выполняет защитную функцию, обеспечивая изоляцию энтероцитов от бактерий и образованных ими токсических веществ. В гликокаликсе находятся рецепторы для гормонов, антигенов, токсинов.

Внутриклеточное пищеварение происходит внутри столбчатых эпителиоцитов, обеспечивается их ферментами, в основном находящимися в лизосомах. Неполностью расщепленные низкомолекулярные вещества попадают в эпителиоцит путем эндоцитоза или трансмембранного переноса. Эндоцитозные вакуоли сливаются с лизосомами, и их содержимое гидролизуется с помощью соответствующих гидролаз. Этот тип пищеварения является филогенетически более древним. У позвоночных внутриклеточное пищеварение путем эндоцитоза наблюдается лишь в первые дни после рождения. Этим путем антитела матери, находящиеся в молозиве и молоке, могут передаваться новорожденным и обеспечивать их иммунологическую защиту.

Образующиеся при расщеплении белков, углеводов и жиров мономеры — аминокислоты, моносахариды, моноглицериды и жирные кислоты — далее через эпителиоциты всасываются в кровь и лимфу.

Всасывание — это прохождение продуктов конечного расщепления пищи (мономеров) через эпителий, базальную мембрану, сосудистую стенку и поступление их в кровь и лимфу. Гистофизиология всасывания продуктов расщепления белков, углеводов и жиров имеет некоторые особенности.

Всасывание жиров — наиболее изученный процесс. У человека большая часть липидов всасывается в двенадцатиперстной кишке и верхней части тощей кишки. Главную роль в расщеплении липидов и их обработке играют липазы (поджелудочной железы и кишечника) и печеночная желчь.

В кишечнике происходит эмульгирование жиров с помощью желчных кислот, поступающих с желчью, при этом образуются капельки величиной не более 0,5 мкм. Желчные кислоты являются также активаторами панкреатической липазы, которая расщепляет эмульгированные триглицериды и диглицериды до моноглицеридов. Кишечная липаза расщепляет моноглицериды до жирных кислот и глицерина. Расщепление происходит с помощью ферментов плазмолеммы и гликокаликса энтероцита. Жирные кислоты с короткой углеродной цепочкой и глицерин хорошо растворяются в воде и свободно всасываются, поступая через воротную вену в печень. Жирные кислоты с длинной углеродной цепью и моноглицериды всасываются при участии солей желчных кислот, с которыми в зоне гликокаликса образуют мицеллы диаметром 4—6 нм. Мицеллы по размерам в 150 раз меньше, чем эмульгированные капли, и состоят из гидрофобного ядра (жирные кислоты и глицероиды) и гидрофильной оболочки (желчные кислоты, фосфолипиды). В составе мицелл жирные кислоты и моноглицериды переносятся к всасывающей поверхности кишечного эпителия. Существует два механизма поступления липидов в эпителиоциты: 1) путем диффузии и пиноцитоза мицелл, далее происходит их внутриклеточный распад с высвобождением липидного компонента и желчных кислот, желчные кислоты поступают в кровь, а затем в печень; 2) только липиды мицелл поступают в эпителиоциты, а желчные кислоты остаются в просвете кишечника и далее всасываются в кровь. Имеет место постоянная рециркуляция желчных кислот между печенью и кишечником (энтерогепатическая циркуляция). В ней участвует основная масса желчных кислот — 85—90 % от общего их количества.

Мицеллы путем диффузии или микропиноцитоза проникают через плазмолемму и поступают в аппарат Гольджи, где происходит ресинтез жиров. К жирам присоединяются белки, и формируются липопротеиновые комплексы — хиломикроны. При введении с пищей небольших количеств жира в аппарате Гольджи накапливается в течение 1 ч небольшое количество липидов, при введении больших количеств жира липиды в течение 2 ч накапливаются в аппарате Гольджи и в мелких пузырьках апикальной частиэнтероцитов. Слияние этих мелких пузырьков с элементами аппарата Гольджи приводит к образованию крупных капель липидов.

В эпителиоцитах происходит ресинтез жиров, специфичных для данного вида животных; они поступают в цитоплазму большинства клеток и тканей. Ресинтез жиров из жирных кислот и моноглицеридов происходит с помощью ферментов (моноглицеридлипаза, глицеролкиназа), при этом образуются триглицериды (особенно глицерофосфолипиды). Глицерофосфолипиды ресинтезируются в эпителиоцитах из жирных кислот, глицерина, фосфорной кислоты и азотистых оснований.

Холестерин поступает с пищей в свободном виде или в виде его эфиров. Фермент панкреатического и кишечного соков — холестеролэстераза — расщепляет эфиры холестерина на холестерин и жирные кислоты, которые всасываются в присутствии желчных кислот.

Ресинтезированные триглицериды, фосфолипиды, холестерин соединяются с белками и образуют хиломикроны — маленькие частицы диаметром от 100 до 5000 нм (0,2—1 мкм). В них содержатся более 80% триглицеридов, холестерин (8%), фосфолипиды (7%) и белок (2%). Путем экзоцитоза они выделяются из эпителиоцитов на их латеральной поверхности, поступают в межэпителиальные пространства, в соединительнотканный матрикс и в лимфокапилляры. Из лимфокапилляров хиломикроны поступают в лимфу грудного протока и далее в кровеносное русло. После приема жиров с пищей через 1—2 ч в крови повышается концентрация триглицеридов и появляются хиломикроны, через 4—6 ч их содержание становится максимальным, а через 10—12 ч — нормальным, и они полностью исчезают. Большая часть хиломикронов поступает в лимфатические капилляры и немного в гемокапилляры. Липиды с длинными углеродными цепями поступают главным образом в лимфокапилляры. Жирные кислоты с меньшим числом углеродных атомов поступают в гемокапилляры.

Всасывание углеводов. Расщепление молекул гликогена и крахмала до мальтозы осуществляется а-амилазой поджелудочной железы и глюкозидами. Далее мальтоза гидролизуется ферментом мальтазой на 2 молекулы глюкозы, а сахароза — ферментом сахаразой на молекулы глюкозы и фруктозы. Содержащаяся в молоке лактоза под влиянием фермента лактазы расщепляется на глюкозу и галактозу. Образующиеся моносахара (глюкоза, фруктоза и галактоза) всасываются энтероцитами и поступают в кровь.

Полисахариды и дисахариды (мальтоза, сахароза, лактоза), которые не подвергались расщеплению в полости кишки, гидролизуются на поверхности энтероцитов в процессе пристеночного и мембранного пищеварения. Для всасывания простых Сахаров необходимы ионы Na+, которые образуют комплекс с углеводами и поступают внутрь клетки, где комплекс распадается и Na+ транспортируется обратно. Процесс обеспечивается энергией за счет АТФ. Более 90% всосавшихся моносахаридов поступает в гемокапилляры и далее в печень, остальные — в лимфокапилляры и далее в венозную систему.

Всасывание белков у новорожденных происходит с помощью пиноцитоза. Пиноцитозные пузырьки формируются между основаниями микроворсинок, транспортируются к латеральным стенкам (плазмолеммам) энтероцитов и путем экзоцитоза выделяются в межэпителиальное пространство и далее в сосуды. Таким способом всасываются из материнского молока γ-глобулины, обеспечивающие иммунную защиту новорожденного.

У взрослых расщепление белков начинается в желудке, а далее продолжается в тонком кишечнике до образования аминокислот, которые всасываются. В кишечном соке содержатся ферменты поджелудочной железы — протеиназы (трипсин, химотрипсин, коллагеназа) и пептидазы (карбоксипептидаза, эластаза), собственные ферменты кишечника — энтерокиназа (гликопротеид, синтезируемый в двенадцатиперстной кишке) и ряд пептидаз (аминопептидаза, лейцинаминопептидаза, трипептидазы, дипептидазы и др.).

Ферменты поджелудочной железы (трипсин, химотрипсин, эластаза) вырабатываются в неактивной форме и становятся активными в тонкой кишке. Например, трипсиноген (неактивная форма) превращается в трипсин под влиянием энтерокиназы, которая вырабатывается в кишечнике также в неактивной форме — в виде киназогена, активизирующегося под влиянием трипсина и ряда пептидаз. Трипсин гидролизует пептиды. Химотрипсин также активируется в кишечнике и гидролизует не только пептиды, но и ряд веществ, в которых содержатся группы с ароматическими аминокислотами — фенилаланином, тирозином, триптофаном.

Эластаза вырабатывается в форме проэластазы, которая в кишке активизируется и действует на эластин; карбоксипептидазы синтезируются в неактивной форме в поджелудочной железе, а в кишечнике активизируются; аминопептидазы синтезируются в неактивной форме в кишечнике, активируются трипсином.

Таким образом, под воздействием трипсина и химотрипсина образуются различной длины пептиды и некоторое количество аминокислот, под воздействием пептидазы обеспечивается дальнейший гидролиз пептидов до дипептидов и свободных аминокислот, под воздействием дипептидазы завершается расщепление дипептидов до аминокислот.

Всасывание свободных аминокислот и их транспортировка осуществляются через энтероциты. Энергия для транспорта поставляется за счет биохимических реакций (например, за счет энергии движения Na+). Через эпителий кишки происходит также всасывание воды с растворенными в ней минеральными веществами, витаминов и некоторых других веществ.

Смотрите еще:

  • Брыжеечные лимфоузлы кишки Лимфатические узлы брюшной полости у скота Расположены преимущественно в брыжейках, воротах внутренних органов, вдоль крупных кровеносных сосудов. Отток лимфы – из органов брюшной полости […]
  • Диета 8 при гастрите Диета 8 при гастрите Основные положения. В первые 1-2 дня разрешают только теплое питье (1,5-2 л в день): полусладкий чай, воду с лимоном, отвар шиповника. Далее на 2-3 дня показана […]
  • Введение суппозитория в прямую кишку алгоритм Руфут.ру - развлекательный сайт Автор записи: Пользователь удален ОТВЕТ:Цель: Введение в прямую кишку жидких лекарственных средств. Показания. По назначению врача. […]
  • При гастрите брожение Майя Гогулан. Как быть здоровым Гастрит - воспаление слизистой оболочки желудка, сопровождающееся нарушениями его секреторной и моторной функций. Для профилактики и лечения гастрита […]
  • Как вылечить жкт в домашних условиях Лечение заболеваний желудочно-кишечного тракта (жкт) в домашних условиях Язва желудка и двенадцатиперстной кишки Вишня обыкновенная. 2 чайные ложки КОРНЕЙ вишни на стакан воды, довести до […]
  • Лечение перфорации кишки Автореферат и диссертация по медицине (14.00.27) на тему: Диагностика и лечение послеоперационных осложнений брюшно-тифозных перфораций кишечника Оглавление диссертации Рахимов, Аваз […]